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第五章 对德尔勃吕克模型的讨论和检验





诚然,正如光明显出了自身,也显出了黑暗一样,真理是它自身的标准,也是谬误的标准。

&& ——斯宾诺莎《伦理学》第二部分,命题43




1.遗传物质的一般图像


前面的章节论述到的事实,我们可以据此回答一个基本的问题:由少量原子组成的分子结构——诸如遗传物质等,它们对于热运动的干扰能否长时间有效地持续抵制?我们假定,作为巨大的分子的基因结构,只有原子的重新排列这种不连续的变化发生其间。根据前面的论述,不连续的变化直接导致同分异构[30] 分子的产生。原子的一种重新排列可能只会对基因中很小一部分区域产生影响,但是这并不排除原子有大量重新排列的可能性。基因分子的实际模型和它的同分异构体分开的阈能远远高于原子的平均热能,以至于使得这种变化成为概率极其低下的罕有事件。这种罕见的变化就是我们常说的基因自发突变。

这一章的后面将会对基因、基因突变的一般图像同遗传学事实进行比较,详细论述其中的异同。在将要开始之前,我们先看看这个理论的基础和一般性质吧!



2.图像的独特性


我们研究生物学问题并孜孜不倦地探求其本质,并力求把图像建立在量子力学的基础之上,这种必要性值得我们百分之百地确定吗?对于基因是一个分子这样的一个结论,我想在今天这个时代已经是不言而喻的了。可能有些人对量子论不是很熟知,但是丝毫不妨碍对这一结论的坚信。在第四章第1节中,量子论诞生之前物理学家的语言已经为我们所用,并且成为我们可观察的分子持久性的唯一可以接受的合理解释。除此之外,我们还介绍了同分异构性、阈能,以及W∶kT在分子同分异构跃进中的重要作用——所有这一切,我们可以抛开量子论而在纯粹经验的基础上很好地解释说明。要想真正地把量子论在这本小册子里论述清楚,绝非是一件容易的事情,况且量子论的解读可能会使得更多的读者感到厌烦,那我为什么还在一如既往地坚持量子力学的观点呢?

量子力学的理论价值是众所周知的,它是第一个根据第一原理阐明自然界中实际存在的、原子的各种集合体的理论。有一个十分有趣但是却以非常费解的方式得出的推论——海特勒—伦敦键[31] 是量子力学理论的一个独特之处,它根据完全不同的理由使得人们最终被迫接受,但其本身并不是为了解释化学键而来。不管怎样,就现在的科研水平而言,这个推论已经科学地证明了可观察到的化学实验事实。像这种特殊的理论,在今后量子论发展的过程中恐怕“不可能再发生这样的事情了”。

通过上述问题的讨论,我们可以断定,遗传物质的分子解释是最恰当的,除此之外没有其他的解释了。这是我想说明的第一点。



3.一些传统的错误概念


但是我们似乎还有一些怀疑:由原子构成的持久性结构,除了分子之外,就没有其他的了吗?举个例子,比如在坟墓底下掩埋着具有千年历史的一枚金币,它上面的人像难道不是安然无恙地保留着吗?毫无疑问,这枚金币的材质确实是由原子构成的,但是我们一定不会把人像的完整保存归因于数字理论方面的统计。同样的道理,对于深藏在岩石中经历数个地质年代的纯净水晶,也同样是适用的。

实际上,分子、固体、晶体这样的单独物质个体并没有真正意义上的差别,而且从现代科学知识的角度看,它们的本质是完全相同的。然而,学校里的教科书似乎还在传播过时已久的观念,模糊人们的认知,这真是一件不幸的事情。

学校教科书里关于分子的知识,忽视了分子与固态物质的相似度比对液态或气态物质的相似度更为接近。相反,教科书传递给我们的却是确定物理变化和化学变化之间的区别;像熔化或蒸发这样的物理变化,分子在整个变化过程中是保持不变的。比如固体、液体或气体的酒精,不论是何种形态,它们总是由相同的分子C2H5OH组成的;而化学变化如酒精的燃烧:

C2H5OH+3O2=2CO2+3H2O,

在这里,1个酒精分子同3个氧分子作用,经过原子重新排列生成了2个二氧化碳分子和3个水分子。

关于晶体,教科书的大部分内容只是告诉我们它是一种周期性的空间三维方向的堆叠晶格。单个分子的结构在晶体里有时是可以分辨出来的,例如酒精和许多有机化合物;而在其他一些晶体中,例如氯化钠,其分子则是没有办法明确区分,因为每一个钠原子被六个氯原子包围,并且十分整齐对称。因此,无论把哪一对钠氯原子看做是氯化钠分子,都是可以的。

另外我们还知道,一个固体可以是晶体,也可以不是晶体。我们把不是晶体的固体称之为无定形固体。



4.物质的不同“态”


对于上面的问题,我并没有进行深入的探讨,不过却愿意对上面所有这些说法和区别持否定性态度。实际上,它们在某些现实的应用过程中还是有一定作用的。尽管如此,我们还是不能按照上文中的方法来揭示物质结构的真实内涵,而必须找到另外一种完全不同的方法。新方法与原先的划分方法的最大区别是可以用下面的两个基本等式所联系的状态表示出来:

分子=固体=晶体,

气体=液体=无定形固体。

对于这些我们必须作简要的几点说明。所谓无定形固体并非一定是没有固定形状的,或者也不一定就是固体。木炭纤维看起来似乎是“无定形的”,不过通过X射线却在木炭纤维中发现了石墨晶体的基本结构。所以,木炭既是固体,又是晶体。而那些没有发现晶体结构的物质,“黏性”极大的液体恐怕是它们的最好称谓了。像这种没有确定的熔化温度和熔化潜热的物质,可以充分说明其并不是一种真正的固体。慢慢给它们加热,于是它们就会逐渐软化,最后液化。因此,不连续性的状态对它们而言是不存在的。

气态和液态之间的变化连续性对我们而言是一件司空见惯的事情。任何一种气体在靠近临界点的路径上液化而表现出的连续性,我们在这里就不多谈了。



5.真正重要的区别


不用考虑原子的数量多少,直接把它们结合起来组成的分子所需要的力的性质,与形成固体——晶体所需的大量原子所结合的力的性质是一样的,因此我们可以把分子看成固体或晶体。分子表现出的结构稳定性与晶体一样。于是,关于基因的持久性,我们便可以利用分子的稳固性来解释说明。

一种物质与另一种物质的真正区别在于物质结构中的原子之间相互结合的力的性质,这种力的性质是不是海特勒—伦敦“固化”力呢?原子在固体、分子中确实是这样结合的;但是在单原子气体中——比如水银蒸气,就不是这个样子了。即使是在分子组成的气体中,以这种方式结合的也仅仅限于每个分子中的原子。



6.非周期性的固体


我们通常把一个很小的分子称之为“固体的胚芽”。大的物质就是从这一个很小的“固体的胚芽”开始以两种不同的方式建造的,慢慢地,越来越大。有一种比较乏味的建造方式,是同一种结构在空间的三个方向上不断重复。正在生长中的晶体就是以这种方式建造起来的。在这种方式之下,如果周期特性能够较早确定,那么集合体就没有固定的生长增幅和大小了。还有另一种方式能够改变第一种方式的枯燥乏味风格,那就是有机分子在其中发挥着关键作用。它是不用那种乏味的重复来建造逐渐扩大的集合体。在越来越复杂的有机分子里,单个的原子和原子团都各自发挥着作用。这与在周期性结构那里的原子或原子团是不相同的。以这种方式来逐渐扩大的集合体,我们可以称它为非周期性的晶体或固体。于是,我们便可以利用这些得出下面的假设:一个基因是一种非周期性的固体,这种基因不排除是整个染色体纤丝[32] 的可能。



7.压缩在微型密码里的丰富内容


我经常听到人们的惊叹:涉及有机体全部发育的密码精巧地包裹于受精卵这么小的物质微粒中,这是怎样的一种神奇结构呢?由于高度有序的原子聚集体能够有效地抵抗外在干扰力而稳定地维持它固有的序,因此它可以提供大量不同原子的可能排列——我们前文论述过的同分异构,可能的原子排列数量很大以至于一个复杂的“决定性”系统的所有特征在一个很小的空间范围内即被囊括。于是,在这种结构里,只需要很少的原子就可以衍生出无穷的排列组合。莫尔斯[33] 密码可以帮我们更好地理解这个问题,我们不妨看看这种密码。莫尔斯密码用点(“.”)、划(“-”)两种符号来表示,如果每一字符的符号数目不超过4个,那么就可以编织成任意30种不同的代号。如果在点和划之外再加上第三种符号,且每一字符的符号数目不超过10个,那么你就可以编出88572个不同的“字母”;如果用5种符号,每一字符的符号数目增加到不超过25个,那么你就可以编出372 529 029846 191 405个[34] 不同代号。

对于上面的说法,也许有人会持不同的观点并认为这个比喻是不恰当的,因为莫尔斯密码可以组成各种不同的符号,比如,·--和··-,因此他们认为与同分异构体作类比是不恰当的。我们不妨在第三种情况中只挑出长度为25的字符串来改进这个缺点——只挑出由5种不同的符号、每种符号都是5个所组成的那种字符串。照这样计算,最后的字符串数是62 330 000 000 000个。

事实上,原子或原子团的任意一种组合方式不一定能代表一种可能的分子;而且不一定任何一个密码都能被采用,还涉及到密码本身是否是指导发育的操纵因子。另一方面,上述比喻的例子中选用的25个数目还是很小的,仅仅代表了一条直线上的简单排列。对于基因的分子图像而言,微型密码与一个高度复杂而精细的发育计划一一对应,并且它还包含了促使密码起作用的程序。因此,我们就不会再对为什么基因分子会包含如此复杂的微型密码感到奇怪了,通过前文的论述我们就可以直接想象到。



8.与实验事实作比较:稳定度;突变的不连续性


我们可以观察到的稳定持久性能通过理论描述反映出来吗?所需要的阈值能量高于平均热能kT许多倍,这是合理的吗?在普通化学所允许的范围之内,这真的存在吗?我们可以非常肯定地回答这些平常的问题,甚至不用去查表。为了分离出某种物质分子,化学家必须使得其分子在某个温度下至少存活几分钟。根据第四章第5节的内容描述,如果阈值处于大约一两倍的范围内来回变动,就可以说明从几分之一秒到几万年范围内的寿命,因此化学家发现的阈值一定正好就是解释生物学中遗传性持久性所需要的数量级。

还记得第四章第5节的例子里提到的W/kT之比,我们提出来可以作为适当的参考。当比值是:

W/kT=30,50,60,

分别产生的寿命是1/10秒,16个月,30000年。与此相对应的室温下的阈值是0.9,1.5,1.8电子伏。在这里有必要解释一下“电子伏”这个单位,由于它的直观解释功能,因而它对物理学家来说是极为方便的。比如,上面第三个数字1.8电子伏,就是指在2伏左右电压的作用下,使得一个电子获得能量,然后去碰撞分子而引起跃迁。

由此我们可以知道,分子某个部分的异构变化由振动能的偶然涨落所引起,这样的情况是十分罕见的。讨论到这里,我们已经从量子力学的原理出发,解释了关于突变的最惊人的事实。也正是由于这个惊人事实,德佛里斯才第一次关注到突变。



9.自然选择基因的稳定性


引起电离的任何一种射线都会大大增加自然突变的概率,人们发现这个事实以后,便理所当然地推断空气或土壤中的放射性物质和宇宙射线也是造成自然突变的原因。但是,只要是做过X射线实验的人,都知道自然辐射的剂量与X射线相比那真是太少了。因此,自然辐射只能解释说明自然突变中的一小部分情况。

如果热运动的偶然涨落被我们用来解释自然突变的发生概率,那我们就会释然了。因为自然界对阈值已经作出了微妙的选择,这种选择的微妙必定使得突变的发生概率极其低下。正如前文所说,过多的突变对于进化来说是没有好处的。有些个体本身由于突变而获得不稳定的基因构型,并由于其突变的强烈程度直接影响到后代的生存概率,使得后代的生存机会微乎其微。于是,物种就会淘汰这些个体,从而通过选择把稳定的基因保存下来。



10.突变体的稳定性有时是较低的


我们经常在繁育试验中选用的突变体,自身的稳定性自然是很差的。有些正常的野生型可能由于突变概率的增高而被“考验”删选,或者偶尔也通过了“考验”,却在野生繁殖的过程中被“抛弃”了。因此,有些突变体的突变概率很高,远远超过正常的“野生”型,对此我们应该是不会再感到有什么惊奇的了。



11.不稳定基因受温度的影响小于稳定基因


我们来检验突变可能性公式:

t=TeW/kT

(t是阈能W的突变的期待时间)。我们会问:随着温度的不断变化,t是如何改变的?我们可以在上面的公式很容易发现温度T+10这个状态下的t的取值,同温度为T时的t值相比的大约数值:

& & &&

tT+10

tT

=e -10w/kT 2


从中我们可以看出,这个比值小于1,指数是负数。因此,突变可能性随着温度上升带来的期待时间的减少而增加。我们还可以对照一下相关实验的效果——果蝇的耐受温度实验。如果不注意观察分析的话,相关实验的结果有些出人意料。野生型基因的低突变可能性随着温度的增加明显提高了,但是具有较高突变可能性的已经突变过的基因却不是这种情况。实际上,两种情况中的W是不一样的,因此早在我们使用上面的公式进行推断时就应该能预测到。根据第一个公式,如果要增加t的值,那么就要求增大W∶kT的值;而根据第二个公式,增大W∶kT的值,直接导致计算出来的比值减小。换句话说就是,随着温度的增加突变可能性将大幅提高,于是我们就很容易明白为什么野生型基因的突变可能性随温度上升提高得很明显[35] 。



12.X射线是如何诱发突变的


我们再来探究一下X射线诱发的突变率,已经进行过的繁育试验可以帮助我们推断出:第一,我们这里研究的是由单一性事件引起的突变;第二,单一性事件的性质是一种电离作用或者类似电离的过程,并且这一过程发生在只有10个原子距离的立方体-内。因此,克服阈值的能量是由电离或激发过程来提供的。由于它类似于爆炸,一次电离作用所消耗的能量有30电子伏,所以称它为爆炸似过程。原子强烈振动的“热波”从放电点周围的热运动那里散发出来,可以直接提供大约10个原子距离的平均“作用范围”内所需的一两个电子伏的阈能。不过,细心的物理学家还能推断出一个更小的热运动作用范围。在大多数情况下爆炸效应不是异构跃进,而仅仅是对染色体的一种损伤。如果基因是病态的损伤染色体与未受损伤的染色体通过巧妙的杂交相互交换,那么这时的跃进就是致命性的。总之,这些结论是可以预期的,也是可以观察并证实的。



13.X射线的效率并不依赖于自发突变率


我们的图像不能预言所有的特性,总存在一些少数特性不在预言之内;不过我们想想前面所讲的爆炸的多重效应,也就可以理解了。例如,一个不稳定的突变体的X射线的突变率,与稳定突变体的突变率相比较的话,并不是我们所认为的那样;前者的突变率反而低于后者。从中我们可以看出,自发突变率和X射线诱发突变的效率之间没有多少关系。譬如,对于30电子伏能量的爆炸而言,不管它需要多于或是少于1电子伏(或1.3电子伏)的阈能,最后效果之间的差别是很小的。



14.回复突变


其实,跃迁的研究可以从两个方向来考虑,比如说,从一个特定的突变体变到某一个“野生”型基因,再从那个野生基因变回到突变体。不难发现,有时候这两种情况下的自然突变率是相等的,相差不大;但有时却又迥然不同。初看起来,我们难以理解这样的情况,因为这两种情况下所需要的阈能几乎是相等的。然而,事实却与我们的推断恰恰相反。按照科学的严格理论,我们必须从初态构型的能级出发来进行衡量,因此这两个研究方向中的野生基因和突变基因的能级是不同的(图12,图中的“1”可认为是野生的等位基因,“2”可认为是突变基因,突变基因具有较低的稳定性,图中用短箭头来表示),所以出现了我们意料之外的情况。

从中可以看出,德尔勃吕克的“模型”理论经得起实践的检验,我们有必要在今后的研究中进一步去应用它。

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