自然选择

一、自然选择与用进废退：对进化的两种解释

达尔文的理论异常丰富。如迈尔所说，它包括五部分:进化, 共同祖先，渐变，物种增多，自然选择。达尔文主义并不是单一的理论。比如,你可以相信进化却不相信自然选择，或是相信共同祖先而不相信自然选择。事实上很多早期的达尔文信徒，只是接受了部分的达尔文理论。甚至今天很多自称相信达尔文学说的人只接受了达尔文学说的皮毛，并没有理解其本质特征，他们接受了进化，接受了共同祖先，却没有理解因而也无从接受自然选择。原因是自然选择其实更异端，在人类思想库此前的全部储备中，没有类似于自然选择的思想。这便注定了自然选择是最难于被理解的。

说自然选择是达尔文主义的核心，第一在于那是达尔文的独创。进化的思想在达尔文之前已经被很多人提出：布丰，拉马克，钱伯斯，还有达尔文的祖父。自然选择理论则非达尔文莫属。第二，或许比第一更重要的，在于那是达尔文全部思想理论的基础。比如，通过自然选择可以解释进化，通过进化是解释不了自然选择的I同理，通过自然选择可以解释渐变，渐变的由来却不独属自然选择。因为自然选择是进化的机制。也就是说，试图解释进化的理论不止一个，而达尔文以自然选择的理论来解释进化。

在反对神创、提出进化的思想以解释生物世界这一点上，与达尔文祖父年龄相仿的拉马克（1744 —1829)与达尔文没有差别。但是拉马克认定的是另一种进化机制，即“用进废退”。拉马克原为神职人员，后做过政府官员，再后成为皇家植物园的植物学家，最后转攻动物学。拉马克认为，环境作用于生物，使它们产生某种需求和行为，这些需求和行为促使有机体改变和创造一些器官。众所周知的例证就是在没有牧草的土地上长颈鹿被迫去吃树叶，因而脖子越来越长。拉马克的提法日后导致了一项争论，就是“后天的获得性”可否遗传，生殖细胞能否随体细胞的变化而变化。拉马克对此根本未作论证，他并没有感到有专门讨论的必要，因为当时的所有人都同意这一点。

甚至连达尔文都没有反对这一点。达尔文的区别只在于，他认为在不同的进化方式中，有一种具有特别的重要性，那就是自然选择，而不是别的。他甚至愿意兼容拉马克的思想，用它帮助解释变异的产生：某个器官被频繁地使用，这个器官可能会变异。当然达尔文解释进化的主导机制毫无疑问是自然选择，这是他的划时代的贡献。是另一位进化论的伟大理论家魏斯曼在 1883年彻底否定了“后天获得”的遗传性。魏斯曼做过一个著名的实验，他连续切除了22代老鼠的尾巴，发现老鼠后代的尾巴丝毫没有缩短的趋势。魏斯曼将拉马克的理论清除，纯洁了达尔文主义。

1、什么是自然选择

什么是自然选择？尼斯与威廉斯举过一个例子来说明。英国下风区的蛾子本来是浅色的。工业革命发生后，烟囱的浓烟将树枝熏黑，浅色的蛾子在树丛中显眼而容易被鸟捕食。这时有一种数量很少的突变蛾种，具有与树丛接近的颜色因而避开了捕食的鸟嘴。当树丛颜色继续变黑时，黑色翅突变基因迅速传播开来，并大大地取代了浅色翅基因的蛾群成为优势蛾群。（尼斯，威廉斯，1994、13)

当生存的环境中的温度降低时，如果某动物群体中刚好有少数成员因基因的突变能忍耐低温，则它们可以生存繁衍，久而久之，耐低温的成员在群体中占了压倒优势。当水源中出现某种毒素时，如果某动物群体中刚好有少数成员因基因的突变而具有抗毒能力，则它们可以生存和繁衍，久而久之，具有抗毒能力的成员在群体中占了压倒优势。

诱发达尔文提出自然选择理论的加拉帕戈斯群岛上发生的事情是，鸣雀与海龟因偶然原因从南美大陆来到群岛。它们在群岛的各个岛屿上相互隔绝，各个岛屿的自然状况又有所不同。各岛屿选择了它们不同的特征。最终，它们分道扬镳。

达尔文在《物种起源》中说：“保留有利的变异，淘汰有害的变异，我称之为自然选择。”但是什么是“有利”？光说有利于生存是模糊甚至误导，到位的说法是有利于生存和繁衍，而生存要最终落实到繁衍。因为如果个体生存得挺好，但繁衍效果不佳，则该个体的特征不会在群体中扩大。威廉斯认为，造成此种误导的是斯宾塞-：“其名言‘适者生存’被广泛地认为是对自然选择过程的高度概括。然而实际上这种提法引起若千错误的理解。首先生存本身并不重要，这就是为什么自然选择造就了鲑鱼和一年生楦物这样的生物，它们只繁殖一次就死去。生存增加适合度（fitness)，也只在它增加生存以后的繁殖时才得以体现。降低生命期中的繁殖率的基因，肯定地将被自然选择所淘汰，即令它能使个体的生存期延长/这样，穿越自然选择的剪刀的，将是两种品14。一种是综合能力好，因此繁衍的效果也很好。另一种是专门能力好，即具有性吸引力，因此繁衍的后代也很多。前者是最初意义上的自然选择。后者最初被达尔文称为“性选择”，后来也被现代达尔文主义者纳入自然选择的范畴中。我们将在下一章专门讨论性选择。

从上面的例证可以看到达尔文与拉马克的本质区别。拉马克认为低温或有毒素的环境会促使个体慢慢增长耐低温或抗毒素的能力，并将这种变化传递给后代，逐渐增加这一方向上的积累。现代达尔文主义则认为，环境消灭了不适者，选择了适者，最终适者的后代成为种群中的多数，从而达到了普遍的适应。直到今天，公众仍然会对这两种截然不同的思想发生混淆。

迈尔将达尔文的自然选择解析为一种两步过程中的第二步。第一步是每一世代中产生变异，也就是产生可以作为选择材料的多样性。若个体完全都一样，也就没有选择的余地和可能了。变异和选择的实际过程无关，但是它是选择的前提条件。达尔文并不知道变异是怎么产生的，但是他充分承认变异的存在。了解变异是怎么产生的不是认识自然选择的必要前提，承认它却是必要的前提。达尔文强调两点：永远都有似乎是无穷无尽的变异的存在，任何新变异的产生都和生物有机体的需要无关。对于建立自然选择理论来说，这就够了。

迈尔还将自然选择的解释模式分解为五个事实和三个推论。第一个事实是群体潜在的指数增长，即繁殖过剩。第二个事实是种群的稳定性。第三个事实是资源的有限性。由这三个事实完成了第一个推论：个体间存在着生存竞争，这一推理是马尔萨斯完成的。第四个事实是个体的独特性。第五个事实是大部分的个体变异是可以遗传的。达尔文由第一个推论加上第四个事实和第五个事实，作出了第二个推论：差异存活，也就是自然选择。并由此得到了第三个推论：如此经过很多世代，发生了进化。（迈尔，1988: 126;迈尔，1991: 81) —言蔽之：达尔文将极大的生殖力和个体的独特性合二而一，为一种全新的理论奠定了基础。

达尔文说，自然选择就是保留有利的变异，淘汰有害的变异。他坚信变异的存在，但是变异是如何产生的却是他无力解释的，这也是他愿意兼容拉马克理论的原因。达尔文并没有开拓出生物学的另一分支——遗传学。这一分支的产生是他的同代人孟德尔（1822—1884)的贡献。达尔文倾向于混合遗传理论，他认为子代是父母的混合，好像红色和白色混合成粉色。而孟德尔发现了遗传中异常重要的东西，“遗传中有一些结实的、不可分的、量子化的、颗粒化的东西。”（里德利，1999: 43)这就是后来被称作的基因。孟德尔揭示出两性繁殖可以造就多样性，多样性正是自然选择的基础。但是他仍然没有解释出变异的由来。重组毕竟不是变异。直到1927年穆勒用大剂量的X射线轰击果蝇，第一次诱发出变异。这一实验使得穆勒成为分子遗传学第一人，也为自然选择理论做实了最后一块基石。

三、自然选择的机会主义性质

“目的论”是有神论的世界观中理所当然的重要概念。思想的转型其实远比想象的更为艰难。人类在有神论的世界观中生活得太久了，当我们从前门逐出了有神论，往往又会从后门迎接着目的论。这也正是达尔文的自然选择理论的遭遇。

达尔文以自然选择说取代了神创论。但是其核心词中的“选择”似乎仍然为目的论者留下了想象的空间：选择还能没有目的吗？物种的目的是什么？就是进化；大自然的目的是什么？就是拣选好的。这却绝对不是达尔文的思想0所以迈尔说：使用了 “选择”一词是不幸的，它促进了误解。但是我们又有多少绝对 “中性”的词汇可供挑选昵？我们的整个的话语曾经是浸染在有神论-目的论的#界观中的。

法国生物学家蒂利耶（P/HmiUiei:)的说法其实更准确：“选择”这一词汇只是一个简单的比喻。达尔文的《物种起源》是从讨论“人工选择”开篇的：人类通过耐心的选择，从信鸽、绵羊和郁金香中获得了若干新的品种。在达尔文的理论阐述中，自然选择是在做过了人工选择的铺垫后才出场的。他是担心读者难于理解自然选择的意思，而通过类比开始其阐述的。或许他以为，自然和人的差别足够大了，就像自然和神的差别足够大了一样，可是目的论的偏爱者偏偏照样可以将神的逻辑（神创论〉移植于自然，将人的逻辑（人工选择）移植于自然。

达尔文的本意，即自然选择的含义中，没有任何计划、目的，也没有任何方向。说到底，进化是偶然的，是没有方向的。因为基因的突变是偶然的，环境的变化也是偶然的。基因的突变不是

为了物种周围的环境而故意发生的，相反是偶然拥有与环境相适应的基因的成员繁衍开来。比如说，流行着这样一种范式误解是：北极的雪地导致了熊进化出雪白的皮毛。真实的情况却绝对不是这样的。环境没有对基因突变的影响力◊首先，置身于（或迁移到）一个变迁环境中的物种有可能适应这一环境，也有可能不适应这一环境。物种灭绝的情形不绝如缕地发生着，灭绝就是不适应。如果环境一直在催化着基因的突变，如果基因一直在朝着这一召唤努力，就不该有灭绝的发生，至少灭绝应该是稀少的。然而“适应不是必然会出现的事情。……灭绝的危险并不导致种群中的某个部分釆取紧急措施。”（烕廉斯，1962: 25)现实的情况是地球上存在过的物种99.9%已经灭绝。其次，留存下来的物种与其环境一定适应，但是适应的方式很多，决不限于一种。比如北极熊，如果说黑色的皮毛过于暴露，从而为捕食带来不便，那么昼伏夜行的黑熊也可能在北极获得优势。无论如何，北极的白雪是呼唤不来熊体的白毛的，伦敦的烟囪是呼唤不来蛾体的黑色的。换句话说，熊的毛色在北极进化为雪白纯属偶然。另一位老资格的生物学家洛伦玆曾生动地区别目的与原因：“我曾驾着旧车去远镇作演讲，途中，我沉思着这辆车子的效能。它的机件是多么好地为我的目标服侍着，以至于使我得意忘形地以为这些贡献全部是为了达到我旅行的目的。突然车子呵了一两声停下来。在这期间我才痛苦地意识到我旅行的目的并没有促使车子能够行使。这时我才了解到目的或目标并不就是原因。于是，我才能排除一切，专心地找寻车子行驶的自然的原因。”（洛伦兹，1966: 240)为什么人类从科学的领地中驱逐了有神论，却没有驱逐目的论，因为二者其实都是人的特征的折射。人是有意识的，人做一些事情，特别是一些比较大的事情时，是有目的的，于是人以为宇宙中充斥着目的，但是宇宙中的无数的活动，无论是有机的世界还是生物的世界，都没有目的和方向。

一方面，如上所述，突变是无目的的，它盲目地产生出很多 “备选基因”1另一方面，明明是一种行之有效的方式，却可能产生不出来。威廉斯告诉我们：南美洲有一种猴子可以用尾巴抓住树枝。这种本领肯定对于非洲猴子也大有用途。但是仅仅因为没有这种运气，非洲的猴子没有产生出这种技巧。这是何种运气？基因突变的运气。如果非洲的猴子也有一两只产生了此等突变，这一生存优势很可能会造成繁衍上的优势,从而最终成为主流特征。但是如果非洲猴子的种群没有获得这一基因，就只好徒呼奈何。选择是彻头彻尾的偶然。

人们对自然选择的另一个误解是它可以造就完美。完美的观念同样是神创论的遗产。它同变化、竞争、偶然性、机会主义这些现象天然地不相和谐。达尔文在《物种起源》中说：“自然选择只是倾向于使每个生物有机体和同一地区的并必须与之进行生存竞争的其他栖居动物同样完美或略较完美。”凯恩说： "他（即达尔文）和欧文在评估动物的不完美，也就是它们不适应各自生活方式的程度，所投下的功夫，真是好几个世纪以来都无人能及。”

四、选择的对象

自然选择的选择对象是什么（有些学者的命题是“选择单位”是什么，迈尔坚持认为这是辞词不当，叫做选择对象或选择靶子更妥当）？对这一问题有三种回答：基因，个体，种群（或

群体h我们且分别讨论。

基因选择的说法，最早由威廉斯明确提出，但是威廉斯的主旨是反驳群体选择理论，在阐述与个体选择理论的区别方面着墨不多，以后基因选择的思想被道金斯普及、发展。（道金斯，1989) 道金斯认为，个体体积大、寿命短、转瞬即逝，不能成为选择对象。种群则不断与其他种群混合，没有足够的独立性、一致性、稳定性，不具备生物实体的特征，也不能成为选择对象。身\_体是可变的，比如受伤后腿会被截肢，但这特征不会遗传。因为遗传单位是基因，基因是不变的。一个个体就像一副牌，打过后一洗牌就不见了。但是每张牌还在，每张牌就是基因。一个基因可能存活100万年，一个新的基因也可能连一代都熬不过去。道金斯还提到“桨手理论”，很多基因共存于个体身上，他们的效率还取决于合作。而这一点正是个体理论反驳基因理论的根据。

个体选择的理论认为，只有个体才能繁殖或不繁殖，换句话说，繁殖的成败与多寡都是个体的事情。每一个基因在不同环境中的效能是不同的，它的成功值取决于它所处的基因型背景，也就是桨手理论。单独一个基因不决定适应与否，在成功的个体身上会有一些效能并不显著的基因“搭便车”的现象。基因不是选择对象。迈尔说；“对于辛普森、J •赫胥黎和迈尔来说，进化并不是基因频率的变化，而是适应变化和多样性起源这两个过程/ (迈尔，1991: 166)而多样'性在相当程度上是与两性繁殖中的基因重组相联系的。他又说：“强调基因是选择对象的数学遗传学家们尤其难以充分认识到重组的重要作用。”（迈尔，1991: 141) 也就是说，基因虽然有作用，但是它的作用因不同的组合而不同，适应与选择最终取决于全部基因所组合成的那个个体，而不是每个基因。迈尔还说：“E.Sober正确地驳斥了基因选择论者的 ‘选择单位必须具有高度的不变性’，而且只有复制单位基因才够条件，然而变异而不是不变性才是自然选择的重要条件。”（迈尔，1988: 125, 104)当然，事实上基因和它所加入的那个个体

都有变异性。

群体选择的理论是温-爱德华兹最早提出的。这一理论认为，群体中存在着一些超越个体叠加的因素，这些因素可能在适应环境中显示出其优势。近年来群体在选择中的优势特征越来越缩小和集中在利他性上面，也就是说，一个团结的、向心的、富有利他精神的群体，在生存压力面前，特别是在与其他部落的竞争中，获胜的可能更大，他们在生存竞争中将被选择。除此，也还有一些其他因素，比如群体适当而稳定的人口地理密度，人口年龄分布，等等，可能成为优势。

这是最富启发和挑战性的理论，也是遭受到最激烈、近乎毁灭性批判的理论。基因选择理论和个体选择理论虽然彼此争论不休，但在反驳群体选择理论上几乎是同壕战友。第一点，可以算是批判也可以算是说明，即批判者说，血缘群体中的利他性不是群体选择理论的贡献，因为那可以还原为个体或基因选择的理论来解释。当然，群体选择理论所指的群体不限于血缘群体，主要指非血缘群体，因此交锋主要在非血缘群体那里。反驳者认为，除此之外，群体选择理论中的其他一些解释也可以还原为个体选择或基因选择理论，也就是说，调节和适应的实际上是个体，群体特征不过是个体适应的副产品。第二点，流动性会破坏群体的稳定的特征，多数学者认定的指标是一代人中流动超过群体人数的5%就会对群体的稳定特征构成破坏，而他们认为特征不受流动影响的群体很少。我不知道这种判断是否建立在对哺乳动物群体的考察之上，原始人的证据早已不复存在，对后来人类群体的考察（即使是现代的原始部落）是不能算数的。第三，威廉斯认为，选择的前提是候选者达到起码数量。他说：“群体适应的产生也需要许多群体的选择性替代。这是（群体作为选择对象的) 一个主要的理论困难。考虑到与种群相互替代的速率相比，即使是生长最缓慢的生物体，它们的个体世代交替的速率要迅速得多/(威廉斯，1962: 91)

利他行为是群体选择理论试图解释的重要问题，自然也是群体选择理论遭遇批驳的一个焦点。本书第五章将专门评介生物学家对利他行为的几种解释。为避免重复，群体选择理论对利他行为之由来的解释及其遭到的批判将放在那一章。

五、预测与解释

达尔文认为进化是偶然的，因而是不能预测的。更全面地说，他认为生物的世界中存在着两种水平上的事物。“达尔文显然承认在生理水平存在着他称为自然法则的严格的工作原理。但是他认识到在生物水平存在着偶然性的过程。”前者指生物化学或生物物理现象，比如代谢现象，比如光和热的现象。对晚期癌症，Xt持续发烧40度的后果都可以预测。但是对进化，不能预测。

而达尔文的理论的招牌恰恰是以自然选择为机制的进化论，于是以物理学家为代表的科学家在很长时间里，并不认为进化论是具有现代科学特征的理论。因为在物理学中，预测不仅是可能的，而且往往要用预测来检验理论的正确。更由于物理学三百余年来在方法论中对现代科学乃至现代生活的巨大影响，人们对预测趋之若鹜；一方面在诸多事物上期待着科学的预测，另一方面将预测看做检验理论的试金石。而正是在与物理学的这一重大区别之中，达尔文对现代科学方法论作出了他的最重要的贡献。如 M.Scriven所说：“进化学说对哲学作出的最重要贡献之一是论证了解释和预测彼此独立，并没有任何必然的联系。”（转引自迈尔，1988: 32)

迈尔阐述了生物学中不确定性的四类理由。其一，事态的随机性，也即变异的随机性和偶然性。其二，生物等级结构的高层次中一切实体的独特性。物理学中讲到“冰浮于水”，适用于任何的冰和水，因为冰或水永远都是一致的。而生物的世界中同一物种中的成员几乎都具有自身的独特性。独特性并不完全有卩除预测，但因此很多叙述将是概率的，或是只有统计学的意义。其三，生物高层次重组中新现象的突现。其四，复杂性。我觉得迈尔这一理由的陈述几乎是多余的。我们一方面可以说生物世界一定比物理的世界复杂，另一方面，当对方不同意，我们几乎又很难说明其他三个理由之外的“复杂”的根据。

当达尔文证明了生物世界与物理世界的区别性，以及生物进化的不可预测，就不仅是捍卫了生物世界的独特性，而且是宣告了物理学方法论及其预测不是放之四海而皆准的。社会与历史可否预测，无疑是与生物进化可否预测等量齐观的重大问题。而现代学者的质疑性思考早就开始了。

熊彼特在《资本主义、社会主义与民主主义》中说：“任何预测，如果企图超越诊断观察得到的趋势，和根据这些趋势本身的逻辑发展说明将产生什么结果，那就是超科学的预测。这些诊断和说明本身不等于预测和预知，因为在选择的观察范围以外的种种因素可能插进来阻止这些趋势逻辑发展的完成。……我并不假装有能力预言，我仅仅辨明事实并指出那些事实表明的趋势。” (熊彼特，1949)物理学家不会满足于“表明趋势”吧。所以，按照熊彼特的意思，社会生活中没有物理学那样的预测。

对历史可否预测作了最直率否定的无疑是卡尔•波普。他说：“断言某时某地有一种趋势存在的陈述，将会是一个单一的历史陈述，而不是一种普遍的规律。一种持续了几百年或者甚至几千年之久的趋势，可以在十年之内改变，或者甚至比那还迅速。”（波普，196h 138)他雄辩地指出：“在极端的事例中，它 (预告一笔者注）甚至可以造成它所预告的事件的发生：如果不曾被预告过，那个事件可能根本不会发生。在另一个极端，则对一个迫在眉睫的事件的预告又可以引向阻止那个事件的发生。” (波普，1961: 57〉我确信我读过波普的另一段更为简洁干脆的三段式论述，但是一时找不到出处了：科学极大地改变了人类历史，而科学的发现是不可预测的，所以人类的历史不能预测。

不管我们赞同不赞同熊彼特和波普的思想，对社会与历史领域中言之凿凿的预测不抱轻信的态度是明智的。

六、自然选择与市场选择

自然选择的理论对社会科学的意义和影响是无疑的，这种影响将是广泛和深远的。惟其广泛和深远，使我们很难讨论。本节所要谈论的是一个更表层的现象：社会之中居然有一个领域，其运转的机制与自然选择如此相似，简直就是天造地设的一副对子。那就是市场，就是市场选择的机制。

在大自然中，一个生命体生死攸关的事情是它能否被身处的自然环境拣选——固然，如前所述，自然选择是一种比喻，其另

一种表达方式是适应，与同类竞争谁对环境更适应。在市场中，

一件商品兴亡悠关的事情是能否被市场拣选。这市场就是无数顾客。在这里，二者间存在着一种类比上的相似。相似处就是“无形的手”。自然选择当然是无形了。而市场是人构成的，何来无形呢？那无形正来自市场中人的特征，其一顾客无数，其二均系* 匿名，合二而一，便所谓大象无形。自然选择与市场的第二点相似之处是，二者都要备出众多的候选者。自然选择靠的是基因的变异所造就的多样性。市场靠的是形形色色参与竞争的商品。源源不断的候选者是这两种选择得以进行的前提条件。第三点相似之处是，在这两种机制中，谁能中选事先都是不知道的。所以严格的预测是不成立的，解释却是可以的，解释是由结果推导过程。这种性质的解释还有意义吗？有意义。如果解释（指一般意义上的解释，不是指某一具体解释）是没有意义的，那么生物学的半壁江山和社会科学的全部内容都将是无意义的。这种“马后炮”的解释为什么仍有意义？说来话长，暂且不论了吧。

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