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自然选择

一、自然选择与用进废退:对进化的两种解释

达尔文的理论异常丰富。如迈尔所说,它包括五部分:进化, 共同祖先,渐变,物种增多,自然选择。达尔文主义并不是单一 的理论。比如,你可以相信进化却不相信自然选择,或是相信共 同祖先而不相信自然选择。事实上很多早期的达尔文信徒,只是 接受了部分的达尔文理论。甚至今天很多自称相信达尔文学说的 人只接受了达尔文学说的皮毛,并没有理解其本质特征,他们接 受了进化,接受了共同祖先,却没有理解因而也无从接受自然选 择。原因是自然选择其实更异端,在人类思想库此前的全部储备 中,没有类似于自然选择的思想。这便注定了自然选择是最难于 被理解的。

说自然选择是达尔文主义的核心,第一在于那是达尔文的独 创。进化的思想在达尔文之前已经被很多人提出:布丰,拉马克, 钱伯斯,还有达尔文的祖父。自然选择理论则非达尔文莫属。第 二,或许比第一更重要的,在于那是达尔文全部思想理论的基 础。比如,通过自然选择可以解释进化,通过进化是解释不了自 然选择的I同理,通过自然选择可以解释渐变,渐变的由来却 不独属自然选择。因为自然选择是进化的机制。也就是说,试 图解释进化的理论不止一个,而达尔文以自然选择的理论来解 释进化。

在反对神创、提出进化的思想以解释生物世界这一点上,与 达尔文祖父年龄相仿的拉马克(1744 —1829)与达尔文没有差 别。但是拉马克认定的是另一种进化机制,即“用进废退”。拉 马克原为神职人员,后做过政府官员,再后成为皇家植物园的植 物学家,最后转攻动物学。拉马克认为,环境作用于生物,使它 们产生某种需求和行为,这些需求和行为促使有机体改变和创造 一些器官。众所周知的例证就是在没有牧草的土地上长颈鹿被迫 去吃树叶,因而脖子越来越长。拉马克的提法日后导致了一项争 论,就是“后天的获得性”可否遗传,生殖细胞能否随体细胞的 变化而变化。拉马克对此根本未作论证,他并没有感到有专门讨 论的必要,因为当时的所有人都同意这一点。

甚至连达尔文都没有反对这一点。达尔文的区别只在于,他 认为在不同的进化方式中,有一种具有特别的重要性,那就是自 然选择,而不是别的。他甚至愿意兼容拉马克的思想,用它帮助 解释变异的产生:某个器官被频繁地使用,这个器官可能会变 异。当然达尔文解释进化的主导机制毫无疑问是自然选择,这是 他的划时代的贡献。是另一位进化论的伟大理论家魏斯曼在 1883年彻底否定了“后天获得”的遗传性。魏斯曼做过一个著 名的实验,他连续切除了22代老鼠的尾巴,发现老鼠后代的尾 巴丝毫没有缩短的趋势。魏斯曼将拉马克的理论清除,纯洁了达 尔文主义。

1、什么是自然选择

什么是自然选择?尼斯与威廉斯举过一个例子来说明。英国 下风区的蛾子本来是浅色的。工业革命发生后,烟囱的浓烟将树 枝熏黑,浅色的蛾子在树丛中显眼而容易被鸟捕食。这时有一种 数量很少的突变蛾种,具有与树丛接近的颜色因而避开了捕食的 鸟嘴。当树丛颜色继续变黑时,黑色翅突变基因迅速传播开来, 并大大地取代了浅色翅基因的蛾群成为优势蛾群。(尼斯,威廉 斯,1994、13)

当生存的环境中的温度降低时,如果某动物群体中刚好有少 数成员因基因的突变能忍耐低温,则它们可以生存繁衍,久而久 之,耐低温的成员在群体中占了压倒优势。当水源中出现某种毒 素时,如果某动物群体中刚好有少数成员因基因的突变而具有抗 毒能力,则它们可以生存和繁衍,久而久之,具有抗毒能力的成 员在群体中占了压倒优势。

诱发达尔文提出自然选择理论的加拉帕戈斯群岛上发生的事 情是,鸣雀与海龟因偶然原因从南美大陆来到群岛。它们在群岛 的各个岛屿上相互隔绝,各个岛屿的自然状况又有所不同。各岛 屿选择了它们不同的特征。最终,它们分道扬镳。

达尔文在《物种起源》中说:“保留有利的变异,淘汰有害 的变异,我称之为自然选择。”但是什么是“有利”?光说有利 于生存是模糊甚至误导,到位的说法是有利于生存和繁衍,而生 存要最终落实到繁衍。因为如果个体生存得挺好,但繁衍效果不 佳,则该个体的特征不会在群体中扩大。威廉斯认为,造成此种 误导的是斯宾塞-:“其名言‘适者生存’被广泛地认为是对自然 选择过程的高度概括。然而实际上这种提法引起若千错误的理 解。首先生存本身并不重要,这就是为什么自然选择造就了鲑鱼 和一年生楦物这样的生物,它们只繁殖一次就死去。生存增加适 合度(fitness),也只在它增加生存以后的繁殖时才得以体现。降 低生命期中的繁殖率的基因,肯定地将被自然选择所淘汰,即令 它能使个体的生存期延长/这样,穿越自然选择的剪刀的,将 是两种品14。一种是综合能力好,因此繁衍的效果也很好。另一 种是专门能力好,即具有性吸引力,因此繁衍的后代也很多。前 者是最初意义上的自然选择。后者最初被达尔文称为“性选择”, 后来也被现代达尔文主义者纳入自然选择的范畴中。我们将在下 一章专门讨论性选择。

从上面的例证可以看到达尔文与拉马克的本质区别。拉马克 认为低温或有毒素的环境会促使个体慢慢增长耐低温或抗毒素的 能力,并将这种变化传递给后代,逐渐增加这一方向上的积累。 现代达尔文主义则认为,环境消灭了不适者,选择了适者,最终 适者的后代成为种群中的多数,从而达到了普遍的适应。直到今 天,公众仍然会对这两种截然不同的思想发生混淆。

迈尔将达尔文的自然选择解析为一种两步过程中的第二步。 第一步是每一世代中产生变异,也就是产生可以作为选择材料的 多样性。若个体完全都一样,也就没有选择的余地和可能了。变 异和选择的实际过程无关,但是它是选择的前提条件。达尔文并 不知道变异是怎么产生的,但是他充分承认变异的存在。了解变 异是怎么产生的不是认识自然选择的必要前提,承认它却是必要 的前提。达尔文强调两点:永远都有似乎是无穷无尽的变异的存 在,任何新变异的产生都和生物有机体的需要无关。对于建立自 然选择理论来说,这就够了。

迈尔还将自然选择的解释模式分解为五个事实和三个推论。 第一个事实是群体潜在的指数增长,即繁殖过剩。第二个事实 是种群的稳定性。第三个事实是资源的有限性。由这三个事实 完成了第一个推论:个体间存在着生存竞争,这一推理是马尔 萨斯完成的。第四个事实是个体的独特性。第五个事实是大部 分的个体变异是可以遗传的。达尔文由第一个推论加上第四个 事实和第五个事实,作出了第二个推论:差异存活,也就是自 然选择。并由此得到了第三个推论:如此经过很多世代,发生 了进化。(迈尔,1988: 126;迈尔,1991: 81) —言蔽之:达 尔文将极大的生殖力和个体的独特性合二而一,为一种全新的 理论奠定了基础。

达尔文说,自然选择就是保留有利的变异,淘汰有害的变 异。他坚信变异的存在,但是变异是如何产生的却是他无力解释 的,这也是他愿意兼容拉马克理论的原因。达尔文并没有开拓出 生物学的另一分支——遗传学。这一分支的产生是他的同代人孟 德尔(1822—1884)的贡献。达尔文倾向于混合遗传理论,他 认为子代是父母的混合,好像红色和白色混合成粉色。而孟德尔 发现了遗传中异常重要的东西,“遗传中有一些结实的、不可分 的、量子化的、颗粒化的东西。”(里德利,1999: 43)这就是后 来被称作的基因。孟德尔揭示出两性繁殖可以造就多样性,多样 性正是自然选择的基础。但是他仍然没有解释出变异的由来。重 组毕竟不是变异。直到1927年穆勒用大剂量的X射线轰击果蝇, 第一次诱发出变异。这一实验使得穆勒成为分子遗传学第一人, 也为自然选择理论做实了最后一块基石。

三、自然选择的机会主义性质

“目的论”是有神论的世界观中理所当然的重要概念。思想 的转型其实远比想象的更为艰难。人类在有神论的世界观中生活 得太久了,当我们从前门逐出了有神论,往往又会从后门迎接着 目的论。这也正是达尔文的自然选择理论的遭遇。

达尔文以自然选择说取代了神创论。但是其核心词中的“选 择”似乎仍然为目的论者留下了想象的空间:选择还能没有目的 吗?物种的目的是什么?就是进化;大自然的目的是什么?就 是拣选好的。这却绝对不是达尔文的思想0所以迈尔说:使用了 “选择”一词是不幸的,它促进了误解。但是我们又有多少绝对 “中性”的词汇可供挑选昵?我们的整个的话语曾经是浸染在有 神论-目的论的#界观中的。

法国生物学家蒂利耶(P/HmiUiei:)的说法其实更准确:“选 择”这一词汇只是一个简单的比喻。达尔文的《物种起源》是从 讨论“人工选择”开篇的:人类通过耐心的选择,从信鸽、绵羊 和郁金香中获得了若干新的品种。在达尔文的理论阐述中,自然 选择是在做过了人工选择的铺垫后才出场的。他是担心读者难于 理解自然选择的意思,而通过类比开始其阐述的。或许他以为, 自然和人的差别足够大了,就像自然和神的差别足够大了一样, 可是目的论的偏爱者偏偏照样可以将神的逻辑(神创论〉移植于 自然,将人的逻辑(人工选择)移植于自然。

达尔文的本意,即自然选择的含义中,没有任何计划、目的, 也没有任何方向。说到底,进化是偶然的,是没有方向的。因为 基因的突变是偶然的,环境的变化也是偶然的。基因的突变不是

为了物种周围的环境而故意发生的,相反是偶然拥有与环境相适 应的基因的成员繁衍开来。比如说,流行着这样一种范式误解 是:北极的雪地导致了熊进化出雪白的皮毛。真实的情况却绝对 不是这样的。环境没有对基因突变的影响力◊首先,置身于(或 迁移到)一个变迁环境中的物种有可能适应这一环境,也有可能 不适应这一环境。物种灭绝的情形不绝如缕地发生着,灭绝就是 不适应。如果环境一直在催化着基因的突变,如果基因一直在朝 着这一召唤努力,就不该有灭绝的发生,至少灭绝应该是稀少 的。然而“适应不是必然会出现的事情。……灭绝的危险并不导 致种群中的某个部分釆取紧急措施。”(烕廉斯,1962: 25)现实 的情况是地球上存在过的物种99.9%已经灭绝。其次,留存下来 的物种与其环境一定适应,但是适应的方式很多,决不限于一 种。比如北极熊,如果说黑色的皮毛过于暴露,从而为捕食带来 不便,那么昼伏夜行的黑熊也可能在北极获得优势。无论如何, 北极的白雪是呼唤不来熊体的白毛的,伦敦的烟囪是呼唤不来蛾 体的黑色的。换句话说,熊的毛色在北极进化为雪白纯属偶然。 另一位老资格的生物学家洛伦玆曾生动地区别目的与原因:“我 曾驾着旧车去远镇作演讲,途中,我沉思着这辆车子的效能。它 的机件是多么好地为我的目标服侍着,以至于使我得意忘形地以 为这些贡献全部是为了达到我旅行的目的。突然车子呵了一两声 停下来。在这期间我才痛苦地意识到我旅行的目的并没有促使车 子能够行使。这时我才了解到目的或目标并不就是原因。于是, 我才能排除一切,专心地找寻车子行驶的自然的原因。”(洛伦 兹,1966: 240)为什么人类从科学的领地中驱逐了有神论,却 没有驱逐目的论,因为二者其实都是人的特征的折射。人是有意 识的,人做一些事情,特别是一些比较大的事情时,是有目的的, 于是人以为宇宙中充斥着目的,但是宇宙中的无数的活动,无论 是有机的世界还是生物的世界,都没有目的和方向。

一方面,如上所述,突变是无目的的,它盲目地产生出很多 “备选基因”1另一方面,明明是一种行之有效的方式,却可能产 生不出来。威廉斯告诉我们:南美洲有一种猴子可以用尾巴抓住 树枝。这种本领肯定对于非洲猴子也大有用途。但是仅仅因为没 有这种运气,非洲的猴子没有产生出这种技巧。这是何种运气? 基因突变的运气。如果非洲的猴子也有一两只产生了此等突变, 这一生存优势很可能会造成繁衍上的优势,从而最终成为主流特 征。但是如果非洲猴子的种群没有获得这一基因,就只好徒呼奈 何。选择是彻头彻尾的偶然。

人们对自然选择的另一个误解是它可以造就完美。完美的 观念同样是神创论的遗产。它同变化、竞争、偶然性、机会主 义这些现象天然地不相和谐。达尔文在《物种起源》中说:“自 然选择只是倾向于使每个生物有机体和同一地区的并必须与之 进行生存竞争的其他栖居动物同样完美或略较完美。”凯恩说: "他(即达尔文)和欧文在评估动物的不完美,也就是它们不适 应各自生活方式的程度,所投下的功夫,真是好几个世纪以来 都无人能及。”

四、选择的对象

自然选择的选择对象是什么(有些学者的命题是“选择单 位”是什么,迈尔坚持认为这是辞词不当,叫做选择对象或选择 靶子更妥当)?对这一问题有三种回答:基因,个体,种群(或

群体h我们且分别讨论。

基因选择的说法,最早由威廉斯明确提出,但是威廉斯的主 旨是反驳群体选择理论,在阐述与个体选择理论的区别方面着墨 不多,以后基因选择的思想被道金斯普及、发展。(道金斯,1989) 道金斯认为,个体体积大、寿命短、转瞬即逝,不能成为选择对 象。种群则不断与其他种群混合,没有足够的独立性、一致性、 稳定性,不具备生物实体的特征,也不能成为选择对象。身\_体是 可变的,比如受伤后腿会被截肢,但这特征不会遗传。因为遗传 单位是基因,基因是不变的。一个个体就像一副牌,打过后一洗 牌就不见了。但是每张牌还在,每张牌就是基因。一个基因可能 存活100万年,一个新的基因也可能连一代都熬不过去。道金斯 还提到“桨手理论”,很多基因共存于个体身上,他们的效率还 取决于合作。而这一点正是个体理论反驳基因理论的根据。

个体选择的理论认为,只有个体才能繁殖或不繁殖,换句话 说,繁殖的成败与多寡都是个体的事情。每一个基因在不同环境 中的效能是不同的,它的成功值取决于它所处的基因型背景,也 就是桨手理论。单独一个基因不决定适应与否,在成功的个体身 上会有一些效能并不显著的基因“搭便车”的现象。基因不是选 择对象。迈尔说;“对于辛普森、J •赫胥黎和迈尔来说,进化并 不是基因频率的变化,而是适应变化和多样性起源这两个过程/ (迈尔,1991: 166)而多样'性在相当程度上是与两性繁殖中的基 因重组相联系的。他又说:“强调基因是选择对象的数学遗传学 家们尤其难以充分认识到重组的重要作用。”(迈尔,1991: 141) 也就是说,基因虽然有作用,但是它的作用因不同的组合而不 同,适应与选择最终取决于全部基因所组合成的那个个体,而不 是每个基因。迈尔还说:“E.Sober正确地驳斥了基因选择论者的 ‘选择单位必须具有高度的不变性’,而且只有复制单位基因才够 条件,然而变异而不是不变性才是自然选择的重要条件。”(迈 尔,1988: 125, 104)当然,事实上基因和它所加入的那个个体

都有变异性。

群体选择的理论是温-爱德华兹最早提出的。这一理论认 为,群体中存在着一些超越个体叠加的因素,这些因素可能在适 应环境中显示出其优势。近年来群体在选择中的优势特征越来越 缩小和集中在利他性上面,也就是说,一个团结的、向心的、富 有利他精神的群体,在生存压力面前,特别是在与其他部落的竞 争中,获胜的可能更大,他们在生存竞争中将被选择。除此,也 还有一些其他因素,比如群体适当而稳定的人口地理密度,人口 年龄分布,等等,可能成为优势。

这是最富启发和挑战性的理论,也是遭受到最激烈、近乎毁 灭性批判的理论。基因选择理论和个体选择理论虽然彼此争论不 休,但在反驳群体选择理论上几乎是同壕战友。第一点,可以算 是批判也可以算是说明,即批判者说,血缘群体中的利他性不是 群体选择理论的贡献,因为那可以还原为个体或基因选择的理论 来解释。当然,群体选择理论所指的群体不限于血缘群体,主要 指非血缘群体,因此交锋主要在非血缘群体那里。反驳者认为, 除此之外,群体选择理论中的其他一些解释也可以还原为个体选 择或基因选择理论,也就是说,调节和适应的实际上是个体,群 体特征不过是个体适应的副产品。第二点,流动性会破坏群体的 稳定的特征,多数学者认定的指标是一代人中流动超过群体人数 的5%就会对群体的稳定特征构成破坏,而他们认为特征不受流 动影响的群体很少。我不知道这种判断是否建立在对哺乳动物群 体的考察之上,原始人的证据早已不复存在,对后来人类群体的 考察(即使是现代的原始部落)是不能算数的。第三,威廉斯认 为,选择的前提是候选者达到起码数量。他说:“群体适应的产 生也需要许多群体的选择性替代。这是(群体作为选择对象的) 一个主要的理论困难。考虑到与种群相互替代的速率相比,即使 是生长最缓慢的生物体,它们的个体世代交替的速率要迅速得 多/(威廉斯,1962: 91)

利他行为是群体选择理论试图解释的重要问题,自然也是群 体选择理论遭遇批驳的一个焦点。本书第五章将专门评介生物学 家对利他行为的几种解释。为避免重复,群体选择理论对利他行 为之由来的解释及其遭到的批判将放在那一章。

五、预测与解释

达尔文认为进化是偶然的,因而是不能预测的。更全面地 说,他认为生物的世界中存在着两种水平上的事物。“达尔文显 然承认在生理水平存在着他称为自然法则的严格的工作原理。但 是他认识到在生物水平存在着偶然性的过程。”前者指生物化学 或生物物理现象,比如代谢现象,比如光和热的现象。对晚期癌 症,Xt持续发烧40度的后果都可以预测。但是对进化,不能预测。

而达尔文的理论的招牌恰恰是以自然选择为机制的进化论, 于是以物理学家为代表的科学家在很长时间里,并不认为进化论 是具有现代科学特征的理论。因为在物理学中,预测不仅是可能 的,而且往往要用预测来检验理论的正确。更由于物理学三百余 年来在方法论中对现代科学乃至现代生活的巨大影响,人们对预 测趋之若鹜;一方面在诸多事物上期待着科学的预测,另一方面 将预测看做检验理论的试金石。而正是在与物理学的这一重大区 别之中,达尔文对现代科学方法论作出了他的最重要的贡献。如 M.Scriven所说:“进化学说对哲学作出的最重要贡献之一是论证 了解释和预测彼此独立,并没有任何必然的联系。”(转引自迈 尔,1988: 32)

迈尔阐述了生物学中不确定性的四类理由。其一,事态的随 机性,也即变异的随机性和偶然性。其二,生物等级结构的高层 次中一切实体的独特性。物理学中讲到“冰浮于水”,适用于任 何的冰和水,因为冰或水永远都是一致的。而生物的世界中同一 物种中的成员几乎都具有自身的独特性。独特性并不完全有卩除预 测,但因此很多叙述将是概率的,或是只有统计学的意义。其三, 生物高层次重组中新现象的突现。其四,复杂性。我觉得迈尔这 一理由的陈述几乎是多余的。我们一方面可以说生物世界一定比 物理的世界复杂,另一方面,当对方不同意,我们几乎又很难说 明其他三个理由之外的“复杂”的根据。

当达尔文证明了生物世界与物理世界的区别性,以及生物进 化的不可预测,就不仅是捍卫了生物世界的独特性,而且是宣告 了物理学方法论及其预测不是放之四海而皆准的。社会与历史可 否预测,无疑是与生物进化可否预测等量齐观的重大问题。而现 代学者的质疑性思考早就开始了。

熊彼特在《资本主义、社会主义与民主主义》中说:“任何 预测,如果企图超越诊断观察得到的趋势,和根据这些趋势本身 的逻辑发展说明将产生什么结果,那就是超科学的预测。这些诊 断和说明本身不等于预测和预知,因为在选择的观察范围以外的 种种因素可能插进来阻止这些趋势逻辑发展的完成。……我并不 假装有能力预言,我仅仅辨明事实并指出那些事实表明的趋势。” (熊彼特,1949)物理学家不会满足于“表明趋势”吧。所以,按 照熊彼特的意思,社会生活中没有物理学那样的预测。

对历史可否预测作了最直率否定的无疑是卡尔•波普。他 说:“断言某时某地有一种趋势存在的陈述,将会是一个单一的 历史陈述,而不是一种普遍的规律。一种持续了几百年或者甚至 几千年之久的趋势,可以在十年之内改变,或者甚至比那还迅 速。”(波普,196h 138)他雄辩地指出:“在极端的事例中,它 (预告一笔者注)甚至可以造成它所预告的事件的发生:如果不 曾被预告过,那个事件可能根本不会发生。在另一个极端,则对 一个迫在眉睫的事件的预告又可以引向阻止那个事件的发生。” (波普,1961: 57〉我确信我读过波普的另一段更为简洁干脆的 三段式论述,但是一时找不到出处了 :科学极大地改变了人类历 史,而科学的发现是不可预测的,所以人类的历史不能预测。

不管我们赞同不赞同熊彼特和波普的思想,对社会与历史领 域中言之凿凿的预测不抱轻信的态度是明智的。

六、自然选择与市场选择

自然选择的理论对社会科学的意义和影响是无疑的,这种影 响将是广泛和深远的。惟其广泛和深远,使我们很难讨论。本节 所要谈论的是一个更表层的现象:社会之中居然有一个领域,其 运转的机制与自然选择如此相似,简直就是天造地设的一副对 子。那就是市场,就是市场选择的机制。

在大自然中,一个生命体生死攸关的事情是它能否被身处的 自然环境拣选——固然,如前所述,自然选择是一种比喻,其另

一种表达方式是适应,与同类竞争谁对环境更适应。在市场中,

一件商品兴亡悠关的事情是能否被市场拣选。这市场就是无数顾 客。在这里,二者间存在着一种类比上的相似。相似处就是“无 形的手”。自然选择当然是无形了。而市场是人构成的,何来无 形呢?那无形正来自市场中人的特征,其一顾客无数,其二均系* 匿名,合二而一,便所谓大象无形。自然选择与市场的第二点相 似之处是,二者都要备出众多的候选者。自然选择靠的是基因的 变异所造就的多样性。市场靠的是形形色色参与竞争的商品。源 源不断的候选者是这两种选择得以进行的前提条件。第三点相似 之处是,在这两种机制中,谁能中选事先都是不知道的。所以严 格的预测是不成立的,解释却是可以的,解释是由结果推导过 程。这种性质的解释还有意义吗?有意义。如果解释(指一般意 义上的解释,不是指某一具体解释)是没有意义的,那么生物学 的半壁江山和社会科学的全部内容都将是无意义的。这种“马后 炮”的解释为什么仍有意义?说来话长,暂且不论了吧。

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