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性选择与炫耀

一、两位奠基人之间的争论

一个真正的思想家总是对与自己理论相悖的现象怀有超常 的敏感。从达尔文所开创的自然选择与适者生存的理论似乎可 以逻辑地推论,动物的器官和特征必有其功能。但是事实上因为 达尔文比所有人都更敏感于反例,因而他在建立理论时显示出 特别的谨慎。他认为进化不是设计,而是修补,不可能是完美 的。克罗宁说:“达尔文对于‘无用途’现象所下的功夫几个世 纪以来都无人能及。”(克罗宁,1991: 36)尽管如此,当雄孔雀 绚丽的尾巴进入到达尔文的思路中时,他感到的是如芒在背,他 说:“只要一看到雄孔雀尾巴上的羽毛,我就觉得反胃。”因为在 所有的反例中,孔雀的尾巴是最极端的,它岂止无用,拥有的甚 至是一种负作用:消耗巨大的能量,成为行动的累赘,这样的物 种在激烈的竞争中怎么能存活下来呢?换言之,自然选择似乎 应该导致物种在形态上经济有效,而不是奢侈和炫耀。那么,雄 孔雀美丽的尾巴的功能是什么呢?进化论者必须面对这一难题。 也正是在对这一难题的解释中,他们之间发生了深刻的分歧和

旷日持久的论战。

达尔文对此发展出他的“性选择”理论。这一理论认为,动 物的色彩、羽毛、唱歌、®〖舞,都有吸引异的功能。这些能力 与特征越是突出,与异性交-配的机会就越多,子女也就越多,而 其雄性后代又必然继承到父亲的特征一^于是,性选择导致了雄 孔雀修长、绚丽的尾巴。其他一些雄性动物的夸张的装饰性也都 可以用“性选择”理论来解释。这一理论与达尔文最初提出的自 然选择的理论不尽相同。

而与此同时,进化论的另一位核心人物华莱士却仍然坚守着 最初的自然选择理论。即认为颜色是自然选择的结果,它有保护 自身(使自己隐藏在环境中,不被天敌发现)和相互识别(两性 间保有差异,可以提高择偶和交-配的效率)的功能。更为有趣的 是,华莱士在解释雄鸟的绚丽色彩时将重心放在雌鸟上。他认 为,华丽的羽毛是动物身\_体中过剩精力的副产品,是偶然的发 生,不是选择的结果。两性本来都可能发展出亮丽的色彩,但因 为雌性受到更大的自然选择的压力,即如果它们有更好的保护色 将有利于物种繁衍,雄性受到的此种压力要小得多,因而自然选 择使雌性披上了暗淡、朴素的色彩。而雌性对雄性特征的选择是 健康和活力,这是符合自然选择的。漂亮充其量是这一选择对象 的附着物,即漂亮是附着在健康之上的,健康导致了羽毛的美丽。

不能说华莱士自然选择导致了雌性的保护色的说法在解释 “二态性”(即某些物种两性体态的差异)上没有贡献和推动。但 是,达尔文不可能认识不到这一点,自然选择的首创者极可能认 为那是不待言的前提。另一方面,达尔文对华莱士的反驳是极其 犀利的。达尔文认为,如果没有性选择,自然选择也会使雄性的 色彩趋向暗淡;一句话,仅仅自然选择造就不出二态性。因为即 使雌性受到的自然选择的压力更大,毕竟压力也作用于雄性,时 间将脱去其色彩的华丽。达尔文反驳色彩是精力过剩的产物,认 为那样的话,鸟类羽毛的色彩将是任意的、混合的、脏乱的,甚 至一团漆黑的,不可能有华丽的几何图案。是雌性的选择塑造了 雄性,决定了其色彩演化的方向。而雌性选择的根据是什么呢? 达尔文坚定地认为是审美。他说:“许多雄性动物……都是为了 美丽的缘故,而发展出美貌。……最精纯的美可以用来吸引雌 性,而且不具有其他目的。”

其实,达尔文提出的“审美”也正是华莱士和当时的很多进 化论者不能同意性选择理论的原因。他们认为那实在是将动物过 分拟人化了,审美只属于人类。华莱士对雌性的审美选择提出三 项反驳。第一,绝大多数动物,更不要说鱼类、昆虫这样的低等 动物,是不懂审美的。第二,即使雌性真的喜爱某些雄性的身上 的装饰,这种喜好也不会成为它们选择配偶的根据。第三,即使 雌性真的根据审美来选择配偶,因为口味影响的微弱,也无法影 响雄性身上复杂的装饰。然而被达尔文忽略的一个重要问题,即 他只注意了雄性装饰的进化(即被雌性审美选择所决定),却没 有探讨雌性选择本身是如何进化出来的。这一问题却同样没有被 华莱士发现和抓住。

由于所持理论的不同,在看待雄性装饰的代价(或曰成本) 上,达尔文和华莱士认识不同。达尔文看到了这项代价。他承认, 性选择的特征,即雄性动物的绚丽的装饰,将使它们暴露在危险 中。他认为这是以个体生存利益换取交-配利益。他并不认为雄性 装饰会真正烕胁到物种的生存,因为他认为“性选择会受到自然 选择的控制”。而华莱士由于将雄性装饰看做偶然而非进化的产 物,代价的问题根本没有进入他的视野。事实上,这一代价要远 比达尔文估计的更为巨大。雄性吸引雌性的装饰物同样吸引了天 敌和寄生虫;装饰物加重了雄性的负担,影响到它行动的速度和 效率;性选择使雄性动物的体积增加,这将增加它的食量,扩大 觅食地区,乃至放弃安全觅食法。更严重的是雄孔雀的尾巴演化 的趋势。达尔文并没有充分地阐述自然选择对性选择的控制机 制,而按照性选择自身的逻辑,雄孔雀的尾巴应该越来越长,乃 至超过其自身的承受。性选择导致的炫耀是否会驱策物种走上覆 灭的道路?正是这一严峻性,使得该问题走出了专业生物学家的 圈子,引起我们这些生物学业余爱好者的注意。

自然,该问题的讨论仍在继续。不幸的是性选择理论的提出 者达尔文先于他的论敌华莱士 31年离世。进化论第二号人物(华 莱士)的才华,加上达尔文动物审美观点与当时人类中心时尚的 背离,使得性选择理论自达尔文离世后几乎沉默了一百年。

华莱士的继承者们是比华莱士更彻底的自然选择主义者。华 莱士认为雄性装饰物是精力过剩的偶然产物,没有功能;其继承 者们则认为雄性装饰物是自然选择的产物,具有积极的功能。其 中的一种解释认为雄性装饰物有恫吓同类成员和异类动物的功 能。另一种解释认为,越亮丽的物种越不好吃,此种张扬恰恰可 以保护自己。但是这似乎解释不了雄雌差异问题。还有一种解释 认为,雄性过多对物种繁衍是多余的;惹眼的外形能帮助猎食者 捉到它们以减少多余者。

另一些生物学家则开始探究达尔文未能深究、华莱士几乎 不承认的雌性选择的进化。他们中的绝大多数同华莱士一样,不 赞同达尔文的雌性以审美选择雄性的理论◊他们认为雌性的选 择标准不是审美和喜好,而是自身遗传上的利益。今天的生物学 家们在总结那场争论时,将这种根据利益选择雄性的方式和达 尔文的根据审美的方式,分别称为“好理性”和“好口味”。而 “好理性”的解释一时间占了上风,它主要包括以下理论。

标记说。亮丽的羽毛与身\_体健康密切相关。因此雌性把亮 丽的羽毛视为健康的标记,在择偶时不是寻找身\_体健康而是羽 毛亮丽,因为便利。这理论与华莱士并不相同,华莱士认为雌性 选择的是身\_体好,身\_体好羽毛可能也好,他并没有说选择的重点 是标记。标记说则认为直接选择的是羽毛,亮丽的羽毛因此得以 进化。

军备竞赛说。雄性间为争夺雌性的青睐,而发展出进化上的 装饰物的竞争。选择的压力和结局互为因果,造就了军备升级的 机制。这同华莱士的理论也是不同的。华莱士很难赞同军备竞赛 导致的脱缰野马般的势头。

累赘说(扎哈维最早提出)。过长的尾巴无疑成为雄性的累 赘。而雄孔雀就是要背负着累赘照样生存来向雌性证明自己的能 力。以后累赘理论的修订本越来越多,在数学和生物学上都显示 出其解释力。

军备竞赛说可以推论出,累赘说的名称本身就显示出,雄性 装饰物不断升级的巨大代价。这显然是华莱士所忽略的。而这种 代价似乎有吞駿整个物种的可能,则是有悖于达尔文的认识的。 多年来,适应、生存及其策略上的和谐,一直支配着近代生物学 界。孔雀尾巴的讨论似乎要冲破这一传统认识。看来生存策略上 的冲突也贯穿在动物进化的历程中。不然的话,在人类崛起并大肆破坏生态圈之前,为什么就不断有物种灭绝?那统统是环境突 变的后果吗?

对这一可能性的乐观解释是“寄生虫的理论”,它是由汉米 尔顿和朱克一同发展起来的。该理论认为,生物终其一生都要同 寄生虫对抗。这是一场没有止息的战斗。每当宿主找到了一种对 付寄生虫的好策略后,处于下风的寄生虫就会寻找新的把戏,以 求继续寄生于宿主。因此某一时期的有抵抗力的基因,在另一个 时期可能就不是有抵抗力的好基因。雌性企图寻找能抵抗寄生虫 的雄性,而那基因不是固定不变的。这一因素有可能消弱一成不 变的选择标准,从而也削弱这一标准导致的“军备”和“累赘” 的线性增长。

费希尔与审美理论的复活

直到达尔文去世33年后,才出现一位为“好口昧”的理论 承前启后的生物学家费希尔。费希尔简洁而雄辩地证明了达尔 文的理论。费希尔认为,某个族群中只要存有一个主要的偏好, 不论是什么样的偏好,无论它是多么不合理、多么荒谬,都会持 续下去,因为下一代的女儿们将会继承母亲的偏好,其儿子们将 继承父亲的迷人特征。喜欢短尾巴雄孔雀的少数派雌孔雀,因为 它们选择的雄孔雀是短尾巴的,其儿子最大可能的命运是短尾 巴,不受多数雌孔雀的青睐,择偶困难,后代少;其雌性后代的 数量,同样也会因为背离时尚,择偶困难(因为短尾巴的雄孔雀 越来越少),而越来越少。只需初始时在族群中有微弱的优势, 这种风尚便会迅速发展。费希尔认为,最初这种风尚可能起源于“理性的选择”,比如雄性的长尾巴利于飞行,以后雌性的偏好就 能使之与实用分手,迸入奢华的领域,使之演变成不折不扣的累 赘。这样,雌性口味和雄性装饰手牵手,一道进化,彼此强化, 相互敦促对方升级。如是,费希尔论证了一种口味和偏好的基 因,自身就可以在族群中传递、持续,乃至扩大,不必借助能够 为自身臝得利益的理性。在看待雄性装饰和雌性性选择偏好的 代价上,费希尔持审慎的态度,他说:“雄性竞相争夺雌性,雌 竞相争夺雄性,究竟可能为物种带来什么样的利益?自然选 择顶多只能把这些本能解释成,它们对生物个体有利,至于总计 起来,它们究竟对物种有利或有弊,则只能留下一个完全开放无 解的问题。”

这一完成于19世纪末叶的思想是异常深刻的,它必将在21 世纪贏得雷鸣般的回声。我们通常对进化论中的“适应”(即适 者生存)作出这样的理解,即某种特征如果是“适应”的,便一 定是符合该物种从生存到繁衍的全部利益。而费希尔的埵论暗含 着这样的思想:进化的过程远非那么实用,在生殖和繁衍中成功 的口味和装饰,是可以自我催生的;同时,也可能发展为生存的 累赘的,进化未必淘汰掉自身中的一切妨碍生存的因子。换言 之,“适应”的根本含义其实是繁衍,个体的生存也还是服务于 繁衍。既然自然选择通常筛选出的“适应者”是凭借“综合能力” 而成功地完成了繁衍的个体,那么凭“单一”或曰“投机取巧” 的策略~性吸引力,就同样可以成功地繁衍,成功地穿越自然 选择的剪刀,被拣选。淘汰是通过没有或较少拥有后代来完成 的,所以5从表层看,性选择不会被自然选择淘汰,从深层看, 性选择就是自然选择的一部分。

四、现代实验方法的进入

费希尔雄辩地说明了逻辑上“好口味”的传递是畅通的,但 现实中动物的性选择是遵循口味还是理性,仍然保留着巨大的争 论空间。现代生物学的一大进步是从古典生物学偏重动物结构的 研究迈进到重视动物行为的研究。于是现代生物学家试图通过对 动物行为的实验观察,来解答这一问题。

安德森做了一项剪贴雄鸟尾巴的实验。他把一些鸟的尾巴剪 掉四分之三,从50厘米变成14厘米,把剪掉的部分粘到另一些 雄鸟的尾巴上,为了检验雌鸟是否发现了剪贴,参加实验的还有 另外两组雄鸟,一组保持原状,另一组剪掉后再粘上而长度不改 变。然后以雄鸟领地中新巢中的鸟蛋和幼雏数量来评估交-配成功 率。实验结果,“超长尾巴”的是明显的赢家。“短尾巴”和“正 常未剪尾巴”的不相上下,“剪尾巴但保持原长度”的差异过小, 不具备统计学意义。

另一项实验是在实现当年达尔文“为鸽子涂上紫红色”的念 头。实验者在斑马雀交-配期以随机方式在它的脚部系上各色的塑 胶环。实验结果,雌鸟偏好系红环的雄鸟,胜过橙环绿环;雄鸟 偏好黑环雌鸟,胜过橙环蓝环。且黑环雌鸟的生殖成功率最高。

这些实验似乎证明了审美偏好在性选择中的决定作用。但是 仍不够充分,以“好理性”说明性选择的生物学家仍保有他们的 解释空间:很可能尾巴的g度和羽毛的色彩是某种体能的标记。

要彻底澄清达尔文和华莱士开启的这场争论,可能还有漫长 的道路要走,也可能永远不会终结。但是这场争论毕竟已经获得 了重大的成果。性选择已经被当代生物学家普遍接受。性选择与 自然选择不仅不再呈对立之势,而且性选择已经成为“自然选 择”这一大概念的组成部分。动物的审美和偏好也不再被简单地 拒斥。这一争论为我们留下了丰饶的思想遗产。

五、一个社会学家受到的震撼

笔者本人是在卡尔•西格蒙德所著《Games of Life» (《生命 的博弈》)中第一次了解关于孔雀尾巴的争论,那一次阋读决定 了我与孔雀尾巴的不解之缘。以后又读到了克罗宁所著《蚂蚁与 孔雀》,以上叙述基本来自这部书前半部分。我觉得,有必要向 读者交代一下:我为什么关注这样一段关于动物的争论?这一争 论对我们大家的启示是什么?

其一,我每每震惊于当代人类社会中荒诞却甚嚣尘上的炫耀 和铺张。孔雀的尾巴使我惊叹无独有偶,并意识到根植于生物世 界中的这一奥秘的广度与深度。

其二,当今经济学中最流行的语汇之一便是“理性选择”。自 然界中人类之外的物种虽没有意识,但是经历了严酷的自然选择 后存活下来的物种的主要行为,通常被认为极其接近经济学家所 说的“理性”,因为它们被认为是符合物种利益的、经济有效的。 然而达尔文和费希尔论证了,“非理性”的审美和偏好可以作为 一种生存策略存活、传递,乃至扩张。这意味着,传统的学术观 念小看了非理性在生物乃至人类社会中的位置,非理性的研究可 以进人行为学的殿堂了。

其三,我们惊叹于生物学家对动物“炫耀”研究之深入、精 致、争奇斗艳,他们在这一有限的领地内,几乎动用了一切科学 的理论和手段,几乎穷尽了人类迄今所能想到的每一种可能性。 这一研究席卷了众多的生物学家,持续了足足130余年(达尔文 在1871出版的《人类的由来》中首次详细阐述他的性选择理论)。 与之对比,社会科学家对人类社会中的“炫耀”的研究,几乎还 处在幼稚的初级阶段,远没有那样精致的成果。动物行为学的研 究之所以对人类行为科学至关重要,既在于人类不可能完全摆脱 其动物性,又在于与近邻的对比永远是最富启发性的。《物种起 源》是以“人工选择”为引子说到其主题“自然选择”的。而达 尔文所开启的人工选择和自然选择的比较,是一切形形色色的比 较研究中最基础的、最根本的、最富启发性的。150年前是马尔 萨斯关于人口的思想启发了达尔文的物种起源的思想。150年后 的今天,达尔文关于孔雀尾巴的思考应该诱发社会学家们思考人 类所面临的巨大危机了。

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