性选择与炫耀

一、两位奠基人之间的争论

一个真正的思想家总是对与自己理论相悖的现象怀有超常的敏感。从达尔文所开创的自然选择与适者生存的理论似乎可以逻辑地推论，动物的器官和特征必有其功能。但是事实上因为达尔文比所有人都更敏感于反例，因而他在建立理论时显示出特别的谨慎。他认为进化不是设计，而是修补，不可能是完美的。克罗宁说：“达尔文对于‘无用途’现象所下的功夫几个世纪以来都无人能及。”（克罗宁，1991: 36)尽管如此，当雄孔雀绚丽的尾巴进入到达尔文的思路中时，他感到的是如芒在背，他说：“只要一看到雄孔雀尾巴上的羽毛，我就觉得反胃。”因为在所有的反例中，孔雀的尾巴是最极端的，它岂止无用，拥有的甚至是一种负作用：消耗巨大的能量，成为行动的累赘，这样的物种在激烈的竞争中怎么能存活下来呢？换言之，自然选择似乎应该导致物种在形态上经济有效，而不是奢侈和炫耀。那么，雄孔雀美丽的尾巴的功能是什么呢？进化论者必须面对这一难题。也正是在对这一难题的解释中，他们之间发生了深刻的分歧和

旷日持久的论战。

达尔文对此发展出他的“性选择”理论。这一理论认为，动物的色彩、羽毛、唱歌、®〖舞，都有吸引异的功能。这些能力与特征越是突出，与异性交-配的机会就越多，子女也就越多，而其雄性后代又必然继承到父亲的特征一^于是，性选择导致了雄孔雀修长、绚丽的尾巴。其他一些雄性动物的夸张的装饰性也都可以用“性选择”理论来解释。这一理论与达尔文最初提出的自然选择的理论不尽相同。

而与此同时，进化论的另一位核心人物华莱士却仍然坚守着最初的自然选择理论。即认为颜色是自然选择的结果，它有保护自身（使自己隐藏在环境中，不被天敌发现）和相互识别（两性间保有差异，可以提高择偶和交-配的效率）的功能。更为有趣的是，华莱士在解释雄鸟的绚丽色彩时将重心放在雌鸟上。他认为，华丽的羽毛是动物身\_体中过剩精力的副产品，是偶然的发生，不是选择的结果。两性本来都可能发展出亮丽的色彩，但因为雌性受到更大的自然选择的压力，即如果它们有更好的保护色将有利于物种繁衍，雄性受到的此种压力要小得多，因而自然选择使雌性披上了暗淡、朴素的色彩。而雌性对雄性特征的选择是健康和活力，这是符合自然选择的。漂亮充其量是这一选择对象的附着物，即漂亮是附着在健康之上的，健康导致了羽毛的美丽。

不能说华莱士自然选择导致了雌性的保护色的说法在解释 “二态性”（即某些物种两性体态的差异）上没有贡献和推动。但是，达尔文不可能认识不到这一点，自然选择的首创者极可能认为那是不待言的前提。另一方面，达尔文对华莱士的反驳是极其犀利的。达尔文认为，如果没有性选择，自然选择也会使雄性的色彩趋向暗淡；一句话，仅仅自然选择造就不出二态性。因为即使雌性受到的自然选择的压力更大，毕竟压力也作用于雄性，时间将脱去其色彩的华丽。达尔文反驳色彩是精力过剩的产物，认为那样的话，鸟类羽毛的色彩将是任意的、混合的、脏乱的，甚至一团漆黑的，不可能有华丽的几何图案。是雌性的选择塑造了雄性，决定了其色彩演化的方向。而雌性选择的根据是什么呢？达尔文坚定地认为是审美。他说：“许多雄性动物……都是为了美丽的缘故，而发展出美貌。……最精纯的美可以用来吸引雌性，而且不具有其他目的。”

其实，达尔文提出的“审美”也正是华莱士和当时的很多进化论者不能同意性选择理论的原因。他们认为那实在是将动物过分拟人化了，审美只属于人类。华莱士对雌性的审美选择提出三项反驳。第一，绝大多数动物，更不要说鱼类、昆虫这样的低等动物，是不懂审美的。第二，即使雌性真的喜爱某些雄性的身上的装饰，这种喜好也不会成为它们选择配偶的根据。第三，即使雌性真的根据审美来选择配偶，因为口味影响的微弱，也无法影响雄性身上复杂的装饰。然而被达尔文忽略的一个重要问题，即他只注意了雄性装饰的进化（即被雌性审美选择所决定），却没有探讨雌性选择本身是如何进化出来的。这一问题却同样没有被华莱士发现和抓住。

由于所持理论的不同，在看待雄性装饰的代价（或曰成本）上，达尔文和华莱士认识不同。达尔文看到了这项代价。他承认，性选择的特征，即雄性动物的绚丽的装饰，将使它们暴露在危险中。他认为这是以个体生存利益换取交-配利益。他并不认为雄性装饰会真正烕胁到物种的生存，因为他认为“性选择会受到自然选择的控制”。而华莱士由于将雄性装饰看做偶然而非进化的产物，代价的问题根本没有进入他的视野。事实上，这一代价要远比达尔文估计的更为巨大。雄性吸引雌性的装饰物同样吸引了天敌和寄生虫；装饰物加重了雄性的负担，影响到它行动的速度和效率；性选择使雄性动物的体积增加，这将增加它的食量，扩大觅食地区，乃至放弃安全觅食法。更严重的是雄孔雀的尾巴演化的趋势。达尔文并没有充分地阐述自然选择对性选择的控制机制，而按照性选择自身的逻辑，雄孔雀的尾巴应该越来越长，乃至超过其自身的承受。性选择导致的炫耀是否会驱策物种走上覆灭的道路？正是这一严峻性，使得该问题走出了专业生物学家的圈子，引起我们这些生物学业余爱好者的注意。

自然，该问题的讨论仍在继续。不幸的是性选择理论的提出者达尔文先于他的论敌华莱士 31年离世。进化论第二号人物（华莱士）的才华，加上达尔文动物审美观点与当时人类中心时尚的背离，使得性选择理论自达尔文离世后几乎沉默了一百年。

华莱士的继承者们是比华莱士更彻底的自然选择主义者。华莱士认为雄性装饰物是精力过剩的偶然产物，没有功能；其继承者们则认为雄性装饰物是自然选择的产物，具有积极的功能。其中的一种解释认为雄性装饰物有恫吓同类成员和异类动物的功能。另一种解释认为，越亮丽的物种越不好吃，此种张扬恰恰可以保护自己。但是这似乎解释不了雄雌差异问题。还有一种解释认为，雄性过多对物种繁衍是多余的；惹眼的外形能帮助猎食者捉到它们以减少多余者。

另一些生物学家则开始探究达尔文未能深究、华莱士几乎不承认的雌性选择的进化。他们中的绝大多数同华莱士一样，不赞同达尔文的雌性以审美选择雄性的理论◊他们认为雌性的选择标准不是审美和喜好，而是自身遗传上的利益。今天的生物学家们在总结那场争论时，将这种根据利益选择雄性的方式和达尔文的根据审美的方式，分别称为“好理性”和“好口味”。而 “好理性”的解释一时间占了上风，它主要包括以下理论。

标记说。亮丽的羽毛与身\_体健康密切相关。因此雌性把亮丽的羽毛视为健康的标记，在择偶时不是寻找身\_体健康而是羽毛亮丽，因为便利。这理论与华莱士并不相同，华莱士认为雌性选择的是身\_体好，身\_体好羽毛可能也好，他并没有说选择的重点是标记。标记说则认为直接选择的是羽毛，亮丽的羽毛因此得以进化。

军备竞赛说。雄性间为争夺雌性的青睐，而发展出进化上的装饰物的竞争。选择的压力和结局互为因果，造就了军备升级的机制。这同华莱士的理论也是不同的。华莱士很难赞同军备竞赛导致的脱缰野马般的势头。

累赘说（扎哈维最早提出）。过长的尾巴无疑成为雄性的累赘。而雄孔雀就是要背负着累赘照样生存来向雌性证明自己的能力。以后累赘理论的修订本越来越多，在数学和生物学上都显示出其解释力。

军备竞赛说可以推论出，累赘说的名称本身就显示出，雄性装饰物不断升级的巨大代价。这显然是华莱士所忽略的。而这种代价似乎有吞駿整个物种的可能，则是有悖于达尔文的认识的。多年来，适应、生存及其策略上的和谐，一直支配着近代生物学界。孔雀尾巴的讨论似乎要冲破这一传统认识。看来生存策略上的冲突也贯穿在动物进化的历程中。不然的话，在人类崛起并大肆破坏生态圈之前,为什么就不断有物种灭绝？那统统是环境突变的后果吗？

对这一可能性的乐观解释是“寄生虫的理论”，它是由汉米尔顿和朱克一同发展起来的。该理论认为，生物终其一生都要同寄生虫对抗。这是一场没有止息的战斗。每当宿主找到了一种对付寄生虫的好策略后，处于下风的寄生虫就会寻找新的把戏，以求继续寄生于宿主。因此某一时期的有抵抗力的基因，在另一个时期可能就不是有抵抗力的好基因。雌性企图寻找能抵抗寄生虫的雄性，而那基因不是固定不变的。这一因素有可能消弱一成不变的选择标准，从而也削弱这一标准导致的“军备”和“累赘” 的线性增长。

费希尔与审美理论的复活

直到达尔文去世33年后，才出现一位为“好口昧”的理论承前启后的生物学家费希尔。费希尔简洁而雄辩地证明了达尔文的理论。费希尔认为，某个族群中只要存有一个主要的偏好，不论是什么样的偏好，无论它是多么不合理、多么荒谬，都会持续下去，因为下一代的女儿们将会继承母亲的偏好，其儿子们将继承父亲的迷人特征。喜欢短尾巴雄孔雀的少数派雌孔雀，因为它们选择的雄孔雀是短尾巴的，其儿子最大可能的命运是短尾巴，不受多数雌孔雀的青睐，择偶困难，后代少；其雌性后代的数量，同样也会因为背离时尚，择偶困难（因为短尾巴的雄孔雀越来越少），而越来越少。只需初始时在族群中有微弱的优势，这种风尚便会迅速发展。费希尔认为，最初这种风尚可能起源于“理性的选择”，比如雄性的长尾巴利于飞行，以后雌性的偏好就能使之与实用分手，迸入奢华的领域，使之演变成不折不扣的累赘。这样，雌性口味和雄性装饰手牵手，一道进化，彼此强化，相互敦促对方升级。如是，费希尔论证了一种口味和偏好的基因，自身就可以在族群中传递、持续，乃至扩大，不必借助能够为自身臝得利益的理性。在看待雄性装饰和雌性性选择偏好的代价上，费希尔持审慎的态度，他说：“雄性竞相争夺雌性，雌竞相争夺雄性，究竟可能为物种带来什么样的利益？自然选择顶多只能把这些本能解释成，它们对生物个体有利，至于总计起来，它们究竟对物种有利或有弊，则只能留下一个完全开放无解的问题。”

这一完成于19世纪末叶的思想是异常深刻的，它必将在21 世纪贏得雷鸣般的回声。我们通常对进化论中的“适应”（即适者生存）作出这样的理解，即某种特征如果是“适应”的，便一定是符合该物种从生存到繁衍的全部利益。而费希尔的埵论暗含着这样的思想：进化的过程远非那么实用，在生殖和繁衍中成功的口味和装饰，是可以自我催生的；同时，也可能发展为生存的累赘的，进化未必淘汰掉自身中的一切妨碍生存的因子。换言之，“适应”的根本含义其实是繁衍，个体的生存也还是服务于繁衍。既然自然选择通常筛选出的“适应者”是凭借“综合能力” 而成功地完成了繁衍的个体，那么凭“单一”或曰“投机取巧” 的策略~性吸引力，就同样可以成功地繁衍，成功地穿越自然选择的剪刀，被拣选。淘汰是通过没有或较少拥有后代来完成的，所以5从表层看，性选择不会被自然选择淘汰，从深层看，性选择就是自然选择的一部分。

四、现代实验方法的进入

费希尔雄辩地说明了逻辑上“好口味”的传递是畅通的，但现实中动物的性选择是遵循口味还是理性，仍然保留着巨大的争论空间。现代生物学的一大进步是从古典生物学偏重动物结构的研究迈进到重视动物行为的研究。于是现代生物学家试图通过对动物行为的实验观察，来解答这一问题。

安德森做了一项剪贴雄鸟尾巴的实验。他把一些鸟的尾巴剪掉四分之三，从50厘米变成14厘米，把剪掉的部分粘到另一些雄鸟的尾巴上，为了检验雌鸟是否发现了剪贴，参加实验的还有另外两组雄鸟，一组保持原状，另一组剪掉后再粘上而长度不改变。然后以雄鸟领地中新巢中的鸟蛋和幼雏数量来评估交-配成功率。实验结果，“超长尾巴”的是明显的赢家。“短尾巴”和“正常未剪尾巴”的不相上下，“剪尾巴但保持原长度”的差异过小，不具备统计学意义。

另一项实验是在实现当年达尔文“为鸽子涂上紫红色”的念头。实验者在斑马雀交-配期以随机方式在它的脚部系上各色的塑胶环。实验结果，雌鸟偏好系红环的雄鸟，胜过橙环绿环；雄鸟偏好黑环雌鸟，胜过橙环蓝环。且黑环雌鸟的生殖成功率最高。

这些实验似乎证明了审美偏好在性选择中的决定作用。但是仍不够充分，以“好理性”说明性选择的生物学家仍保有他们的解释空间：很可能尾巴的g度和羽毛的色彩是某种体能的标记。

要彻底澄清达尔文和华莱士开启的这场争论，可能还有漫长的道路要走，也可能永远不会终结。但是这场争论毕竟已经获得了重大的成果。性选择已经被当代生物学家普遍接受。性选择与自然选择不仅不再呈对立之势，而且性选择已经成为“自然选择”这一大概念的组成部分。动物的审美和偏好也不再被简单地拒斥。这一争论为我们留下了丰饶的思想遗产。

五、一个社会学家受到的震撼

笔者本人是在卡尔•西格蒙德所著《Games of Life» (《生命的博弈》)中第一次了解关于孔雀尾巴的争论，那一次阋读决定了我与孔雀尾巴的不解之缘。以后又读到了克罗宁所著《蚂蚁与孔雀》，以上叙述基本来自这部书前半部分。我觉得，有必要向读者交代一下:我为什么关注这样一段关于动物的争论？这一争论对我们大家的启示是什么？

其一，我每每震惊于当代人类社会中荒诞却甚嚣尘上的炫耀和铺张。孔雀的尾巴使我惊叹无独有偶，并意识到根植于生物世界中的这一奥秘的广度与深度。

其二，当今经济学中最流行的语汇之一便是“理性选择”。自然界中人类之外的物种虽没有意识，但是经历了严酷的自然选择后存活下来的物种的主要行为，通常被认为极其接近经济学家所说的“理性”，因为它们被认为是符合物种利益的、经济有效的。然而达尔文和费希尔论证了，“非理性”的审美和偏好可以作为一种生存策略存活、传递，乃至扩张。这意味着，传统的学术观念小看了非理性在生物乃至人类社会中的位置，非理性的研究可以进人行为学的殿堂了。

其三，我们惊叹于生物学家对动物“炫耀”研究之深入、精致、争奇斗艳，他们在这一有限的领地内，几乎动用了一切科学的理论和手段，几乎穷尽了人类迄今所能想到的每一种可能性。这一研究席卷了众多的生物学家，持续了足足130余年（达尔文在1871出版的《人类的由来》中首次详细阐述他的性选择理论)。与之对比，社会科学家对人类社会中的“炫耀”的研究，几乎还处在幼稚的初级阶段，远没有那样精致的成果。动物行为学的研究之所以对人类行为科学至关重要，既在于人类不可能完全摆脱其动物性，又在于与近邻的对比永远是最富启发性的。《物种起源》是以“人工选择”为引子说到其主题“自然选择”的。而达尔文所开启的人工选择和自然选择的比较，是一切形形色色的比较研究中最基础的、最根本的、最富启发性的。150年前是马尔萨斯关于人口的思想启发了达尔文的物种起源的思想。150年后的今天，达尔文关于孔雀尾巴的思考应该诱发社会学家们思考人类所面临的巨大危机了。

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