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利己与利他

人性内涵宽广,这里讨论的是,人在本性上是利己还是利 他。这是一个古老的争论。先哲的回答覆盖了三种,即问题的全 部可能性:利己、利他、任凭后天涂抹的一张白纸。先人穷尽了 他们的智慧。依据传统的方法,我们只能重复他们的论述,甚至 是低水平的重复,达不到他们论述时对微妙分寸的拿捏。换言 之,依据传统方法解答这一问题,不是撑船,而是拉磨,无法前 行一寸,只是一圈圈转磨。转磨转得经年累月,突围几无希望时, 生物学家出场了。人类在现实中的行为更为多样,但现实与本性 显然是两回事。绝大多数人都会同意,后天的影响在某种程度造 成了人类行为的变化。我们首先要讨论的是人类与生俱来的倾向 是利己还是利他,而后讨论,假如本性利己,为什么在现实中其 行为呈现出几种利他的特征。

我在第一章中讲到,有个笃信人性本善的青年,决心驳倒汉 米尔顿的理论,但不幸无力驳倒对方却被对方驳倒,最后皈依汉 米尔顿,开始了与他的合作,后来因内心冲突自杀身死。吾日三 省吾身。好像自己不至于此,但是几十年形成的认识——认为人 天生是一张白纸,利己还是利他都是后天形成的——竟然在阅读 生物学的著作中轻易地就转变了。它的逻辑是如此简洁,但是雄 辩得令人无言反驳。说皈依似乎脱离了理性和科学,而我是因为 生物学的理性力量而接受了其关于利己利他的思想,但就全面折 服而论确有皈依的味道。差不多在我接受这些思想沉淀了五年 后,才开始发现它的一些问题。我仍然认为在探讨利己利他问题 上生物学遥遥领先,但其解答也未臻完美。

一、亲选择

清代小说《镜花缘》勾画了一个君子国,其中的人们不关心 自己,只关心他人。以今天常人的眼光审视,该国诸君的生存策 略是难以恭维的。我鞋带开了,劳你发现并代为系结;你换季更 衣,要我操心预备。如此社会焉能不乱套。它是不经济的。你的 不适你感觉最切肤、直接,靠自己来调试最方便和迅捷,相互代 理,是隔靴-搔-痒,即便成功了也多是亡羊补牢。这种生存策略不 稳定,就是说,更有效率的自助策略会打入,并最终颠覆和取代 它。乱套可能是一时的,习惯后也会形成其一套秩序。说它是不 经济和不稳定的生存策略,则击中了要害。这正是生物学的自然 选择思想。俗话说:天助自助者,翻译成生物学的语言就是:天 选自助者。无条件利他的天性——即帮助无血缘无地缘关系的陌 生人——没有存活的可能。如果曾经有过这种品性,有过传递此 种品性的基因,它们因缺乏生存优势,在漫长的进化过程中,一 定被淘汰出局。我们愿意再次引用经济学家西蒙的计算:“在四 百多代的时期里,1.05:1.00的适应优势,就可以造成子孙数 量上250000 : 1的优势。即使是1.01 : 1.00的优势,也可造成 13 : 1的子孙数量优势。而人类在几百万年前就开始进化了/ (西蒙,1989: 136)生物学家关于无条件利他的基因难以生存的 论断简洁,冷酷。反驳它并不容易。不然何以演出上述真诚青年 的凄美一幕。

但是现实的世界是一个彻头彻尾的利己世界吗?我们分明看 到了母爱、亲情、同乡互助、帮助陌生人。生物学家从来不认为 本能是可以被文化随意改造的面团。因此他们努力提出与自然选 择的铁律不相矛盾的理论,去解释社会生活中的利他。

第一种解释是汉米尔顿(W.D.Hamilton) 1964年提出的“亲选 择’’(kin selection) 0

母爰是亲选择理论的基础与核心,亲缘利他由此展开。母爱 是利他吗?为什么不是一种利己呢?这要看定义怎么下。如果取 最广义的利己,帮助一个陌生人是出于这么做自己才高兴,就同 样是利己——为了自己髙兴。如果取最狭义的利己,“己”系自 身一人,帮助自身之外的任何人都不是利己,而是利他。我们愿 取狭义的定义,它利于我们分析利他行为的发轫。母爱是自然选 择的结果。被母亲投人巨大关爱的孩子的成活率高,反之成活率 低。孩子继承母亲的品性。某个母亲怀有母爱的天性,其子女便 继承到母爱的天性;另一位母亲身上没有母爱的天性,其子女便 继承到不爱子女的天性。因为不享有母爱的孩子存活率低,遂使 这种品性或传递它的基因被淘汰出局。母爱放之四海而皆准,无 人异议,几乎到了不必讨论的地步。要讨论的是母爱之外的血缘 关系中的利他。但我们以为,母爱也在亲选择之中,也在血缘利 他之中。而母爱是一个关键,一个发轫点,一条分界线。

像父母同儿女一样,同胞兄弟姊妹之间,享有50%的共同 的基因。虽然前者是确定的,多一个百分点少一个百分点都不可 能,后者是平均数,是概率。也就是从概率上说,兄弟间的相同 的基因是50%,而叔侄间是25%。换句话说,一个人的两个侄 子加在一起,等同于他的一个儿子,带有这个人身上的一半基 因。如果他的利他行为减少了自己生存和繁衍的机会,却大大增 加了其兄弟姊妹的生育繁衍,那么这种利他行为仍然可以导致 其基因的传递乃至增添,并因为其中可能包含的利他基因的传 递而使得亲族内的利他行为得以持续〇换句话说,一般的利他行 为降低了个体的适应度,增加了他人的适应度;而血缘群体中的 利他行为降低了个体生命的适应度,增加了亲属的适应度,因而 也增加了个体基因的适应度,提高了自己基因的总体适应度 (inclusive fitness) 〇

能够穿越自然选择剪刀的“亲缘利他”要以一种能力为前 提,那就是识别亲子或亲属的能力。达尔文曾强调过动物的这种 识别能力,他说:“这种社群天性从来不扩展到同一物种的全部 个体。”当代生物学家的实验证明“某些动物中这种判断亲缘关 系的亲缘意识已发展到令人惊叹的程度”(迈尔语)。烕廉斯为我 们生动地描述了这种特征。一只孤零零的幼海豹,它的母亲死掉 或失踪了,它饥饿而无助,周围数百个有哺育能力的海豹母亲, 却没有一只答理它。人们通常认为企鹅中实行着“公共育婴系 统”。成群的成年企鹅满载着食物从海上归来时,成群的幼年企 鹅在海岸边等待,成年企鹅似乎是任意走向一只小企鹅。但是后 来的“标示实验已经显示,当成年企鹅从海边回来时,它们通过 声音特征来识别自己的幼子,避免喂食其他的幼子”(烕廉斯, 1962: 151)。“总是有一种识别机制,它使得每一个母亲把其关 怀局限于它自己的后代”(威廉斯,1962: 149)。唯一的例外是 在峭崖边缘上的孤立地点上建巢的鸟类,因为没有识别的必要,

它们渐渐丧失了识别的能力。

动物世界中亲缘群体中的利他程度是不等的。蜜蜂和蚂蚁的 群体表现出超过其他物种的利他行为。何以如此?雌性蚂蚁是由 受精卵赙化而成,为两倍体(拥有来自父母的两套染色体),雄 性蚂蚁是由未受精卵孵化而成,为单倍体。兄弟间共享50%的基 因。雌雄间也共享50%的基因。而姐妹间共享75%的基因,因为 父亲是单倍体,她们身\_体中一半来自父亲的基因完全相同,她们 分享来自母亲的基因的半数。蚂蚁群体中的雌雄比例是3 : 1。人 类与蚂蚁血缘群体中共享基因的差额对应于人蚁社会中利他行为 的差距,这一事实旁证着亲缘利他。当然,它无法说明人类血缘 群体中的“利他差序”——共享基因越多(比如父母与亲子)利 他性越强,共享基因较少(比如叔侄)利他性稍弱——的机制。 也只有说明了这一机制,才能彻底说明亲选择对人类利他倾向的 作用。

父母行为的差别,显然与上述共享基因多寡决定利他强度的 人蚁差别不符。父母与亲子的共享基因都是50%,但是不容置疑 的是母爱远远超过父爱。这就涉及亲选择中的另一个关键:确定 性问题。只有抚养的确定无疑是自己的子嗣时,亲缘利他的基因 才能穿越选择的剪刀。如果一只动物喂养的是与它无血缘关系者 的后代,它身上的全部基因^—包括利他的基因,是无法传递 的。这与本章一开始所说,无条件利他的基因将被淘汰,如出一 辙,差别只是当事者以为这是它的后代。所以,确定性至关重要。 动物的世界,包括人类的世界中,母子关系有很好的确定性。人 类的社会中,父子的确定性也不小,但与母子相比则相距甚远, 特别是如果考虑到祖先的情形,而我们的基因是在祖先的历程中 筛选出来的。亲选择理论在此没有遇到问题,它解释了父母对子

女的利他行为,还解释了父母对子女投入上的差异。

但亲选择理论的抱负,不是解释母爱,也不是父爱,是解释 亲子之外的血缘关系中的利他行为。它在那个范围中的解释,似 乎也已经被广泛接受。但笔者却以为尚存疑问。

假如自然选择面对着两种品性:无条件利他(即帮助所有 人)和血缘利他(帮助亲子及旁系亲属),后者一定可以胜出,成 为适者。但是如果存在的是另一个对^手:“亲子利他”,即只帮助 亲子不帮助其他亲属的品性,大概出局的将是血缘利他,胜出的 将是“亲子利他”。因为甲帮助了乙及其子女,而乙只关注自己 的子女,乙的子女的生存优势将大过甲的子女。

以《自私的基因》一书闻名的道金斯,是亲选择理论的有 力辩护者。但笔者以为他的辩护中有严重漏洞。从逻辑上看,《自 私的基因》之书名可以从两方面来理解:其一,人的自私是基因 决定的;其二,每个基因都是自私的。从书中内容看,他似乎兼 收二者。笔者赞同其一,反对其二。道金斯假设了每种基因都是 自私的,要依靠一切办法繁衍自己,或通过基因的主人生养亲 子,还帮助有共同基因的亲属。亲族内的每个成员都共享这种基 因,因此证明亲缘利他易如反掌。但认定所有基因都“利己”,超 过了我们的想象力。多数基因需要这个功能吗?它们只管某种 品性,比如毛色、高矮,被动地接受自然选择,甚至竞争的动力 都不是每个基因必备的特征。某个基因与其他无数基因同在一 条船上,它专司一职,比如决定该船(即个体> 的颜色和长短。 该船是利己还是利他,可以由其他一个或几个基因决定。但道金 斯的逻辑缺乏一致。一方面他说:基因都是自私的,另一方面他 又说:“它们(基因)以错综复杂的方式相互配合和相互作用,同 时又和外部环境相互配合和相互作用。诸如‘长腿基因’和‘利 他行为基因’这种表达方式只是一种简便的形象化说法,理解它 们的含义才是重要的。一个基因不能单枪匹马地建造一条腿,不 论是长腿还是短腿。”(道金斯,44)由此推断,似乎一个人的自 私不是因为他身上的每个基因都是自私的,而是由几个“利他行 为”基因造成的。如果说所有基因都是自私的,人们便很难想到 其自私性质上仍有差另I〗。如果说自私是由几个基因决定的,便很 容易想到这几个基因特征上的微妙差别及其竞争,比如我们上 面说到的“亲缘利他”和“亲子利他”。道金斯虽然说到了“利 他行为基因”,但其书名和其所言“所有基因都是自私的”造成 了一种导向,这种导向掩盖了司职“利己与利他”的基因性质 上的差别,堵塞-了对亲子利他向亲缘利他扩展之机制的探讨。 当然亲选择理论是先于道金斯问世的,其疏漏非道金斯一人之 责。只不过道金斯的书给我们批判这一逻辑中的缺失提供了便 利的文本。

从直观的经验上看,亲属间存在着超过非亲属间的利他,但 是亲选择理论还没有完成从亲子利他向亲缘利他扩展的坚实论 证。笔者以为,发展这一理论的空间是存在的。下面是笔者旨在 填补这一空缺的思索。

无论从祖先的情况看,还是从其他灵长目动物的情况看,亲 子对父亲来说都不够确定。你的儿子可能是别人的儿子,与此对 应,别人的儿子不排除是你的儿子。确定的是大家处在一个血缘 群体中,彼此都是亲属,共享比率不等的基因。亲缘利他没有被 亲子利他淘汰出局,利他的范围由小到大,力度由强到弱,父子 确定性上的模糊状态很可能是其成因之一。

二、互惠利他

生物学家对另一种利他行为做出了解释,冠名曰“互惠的利 他行为”。其逻辑与亲选择的近似之处是,努力论证在自然选择 导致的自私为基调的世界上,此种利他行为何以能够存在。这一 理论由特里弗斯(R.Trivers)于1971年提出。

这一理论认为,互惠性利他可能在一群动物中或两种动物 的长期交往过程中建立。生物的世界中,一方面充斥着残酷的竞 争,另一方面互惠的现象也比比皆是。胶树为蚂蚁提供了食宿, 蚂蚁保护着胶树。马蜂住在无花果花内,又成为无花果唯一的花 粉传播者。很多灵长目动物间互相梳毛-舔-毛,以清洁皮肤,避免 疾病。当同一洞-穴-中的某只吸血蝙蝠没有吸到血又非常饥饿时, 吸到血的蝙蝠会吐给它一点血,靠着互助蝙蝠们克服了个体不 时遇到的捕食失败。已知有五十种“清扫鱼”,多是小鱼,依靠 为其他种类的大鱼清除身上的寄生虫维生。它们常在珊瑚礁旁 会面,大鱼张开嘴巴,让清扫鱼游入嘴中,为它们剔牙和清扫鱼 鳃,然后从鱼鳃游出。大鱼从不借机吃掉清扫鱼,虽有个别骗子 假装清扫,咬掉大鱼的鱼鳍,大鱼与清扫鱼的关系大致是融洽和 稳定的。

互惠利他行为必须解决一个难题.•防范欺骗。不然互惠利他 就无法持续。博弈的结果是互惠利他被限定在特定的条件中:小 且稳定的团体或环境中(清扫鱼和被清扫鱼拥有共享的固定领 地,赖此结成固定的关系),没有等级制度,有过并会持续一段 时期的交往(吸血蝙蝠的寿命是十八年,这保证了彼此间的互惠 将历时长久〉。除了对上述条件的依赖,还要以自身具备的识别 对方的能力为基础,因为彼此没有血缘关系,不分享共同的气 昧,因而这种识别能力的要求比血亲关系中的识别能力更苛刻。 威尔金森观察到十三例吸血蝙蝠的献血行为,其中十二次是在同 巢的“老朋友”间进行的。“老朋友”,是免于一次性或单向性利 他,维持互惠性利他的保障。

如同古典时代生物学家和社会学家留下了思想上相互汲取的 美谈,在互惠利他的理论建立上,生物学家和社会学家相互促 进,乃至精诚合作。政治学家艾克斯罗德是社会学家中互惠理论 的较早和最有力的阐述者。他特邀生物学家汉米尔顿为其代表作 《The Evolution of Cooperation》(中译本《对策中的制胜之道》)撰

写一章“生物系统中的合作进化”。艾克斯罗德认为,互惠的基 础是“关系的持续”,即重复性博弈;相反,权威、道德、理性、 信任(Xt信任可以缺席我持异议,且在拙作《信任论》中做出批 判)、预见性,都不是必需的。他举第一次世界大战西线堑壕战 中交战双方士兵的默契行为,说明甚至敌对双方也可以建立互惠 关系。

三、两种利他的关系

在多样的生物世界上,亲缘利他和互惠利他平行地存在着, 都是追踪不到尽头的生存策略。但是在同一个动物物种以及人类 社会中,亲缘利他极可能是率先产生的,并向全体成员启示着合 作的红利。互惠行为的出现,不排除亲缘利他启示的效用。

亲缘利他和互惠利他在性质上泾渭分明。亲缘利他是不要回 报的,用爱德华•威尔逊(RWilson)的话说,这种行为具有利 他的“硬核”(hard-core^而互惠利他是要回报的,属于“软核” (soft-core)型利他。亲缘利他更真诚本色,而互惠利他更机会和 算计。(威尔逊,1978: 148 —150)那么是否在进化的过程中一 个物种的亲缘利他越坚实牢固越好呢?绝非如此。在蜜蜂和蚂蚁 的社会中,共享的高比例基因决定了在那里亲缘选择的力量是至 高无上的,其利他行为全部是“硬核”的。正因为如此,同物种 中的不同亲族不相通融,且彼此敌对。对动物的攻击性做出专门 研究的洛伦兹(K.Lorenz>指出:“这些动物对待自己团体里分 子的行为就像是社会规范下的标准道士,但是当它们遇到另一个 社会的同类分子时,马上转变成可怕的野兽。人们素来知道社会 化昆虫的庞大团体,是以家庭为基本组织的,每一家庭由一只雌 性或一对配偶率领,此种团体常拥有数以百万计的个体。我们也 早已听说蜜蜂、白蚁、蚂蚁等这些大部族都借着特定的蜂窝、-穴- 巢及气味,彼此辨别。陌生者一旦不小心窜进这个-穴-巢,就会被 谋杀。假若实验者企图把两个集团混合,屠杀随即发生。”(洛伦 玆,1966: 163 —164)他认为老鼠的社会也是如此。

威尔逊则分析了极端亲族利他与人类社会的关系:“这两者 (即硬核利他与软核利他——笔者注)的区别是相当重要的,因 为奠基于亲缘选择的纯粹的硬核利他性是与文明为敌的。如果人 类有很大的成分是受先天制定的学习规则以及预先导向的情绪发 展所引导的,而这些学习规则与情绪发展的宗旨又在于为亲属及 部落谋福祉,那么最后,世界性的和平便只能完成极有限的部 分。国际性的合作很容易碰到这个限制的上限而被战争或经济纠 纷之类的纷乱所破坏,使得依据纯粹理性而做的向上冲涌的努力 全被抵消。”(威尔逊,1978: 149—150)

威尔逊将生物界的自利与利他的行为排成了一个系列谱。位 于其一端是个人,依次是核心家庭、大家庭、社群、部落,直到 另一端——最高政治社会单位。他认为,鲨鱼处在极端利己的一 端,水母、蜜蜂和蚂蚁处在利他——即完全效力于群体——的一 端。人类处在两极间靠近个体的一端。由这一认识推论,一方面, 人类不会被基因牢固地系结在血缘上,展开亲族间不可调和的血 战,不会永远地囿于狭小的亲族关系之中。但是另一方面,作为 合作性动物,因人类不具备蜜蜂和蚂蚁那样顽固不化的合作基 础,他就必须在更大程度上依赖其他类型的利他作其合作的基 础。互惠利他正是这样的东西。(威尔逊,1978:第七章)

四、群体选择

笔者在第三章“自然选择”第四节“选择的单位”中评介过 群体选择理论。这派理论家之一安德瑞认为,瞪羚的跺脚行为就 是群体选择的产物。在猛兽临近的时候,瞪羚会夸张地跺脚。与 此相似的是鸟类的警告性鸣叫。跺脚和鸣叫都是警告同伴威胁将 至、迅速离开,而当它们如此举动时会吸引猛兽或猛禽对它们的 格外注意,增加了自身的危险。这显然是一种利他行为。群体选 择理论认为,解释此种行为个体选择理论无能为力,非群体选择 理论莫属。他们认为,跺脚的瞪铃降低了自身的适应度,却增加 了其群体的适应度;假设有两个瞪羚群体,一个群体中的瞪羚身 上有此种利他基因,另一个没有,那么显然是前者更有机会繁衍 和壮大。其他类型的利他行为,大多都可以放进这一解释框架 中,即提高群体的适应度。

群体选择理论的批判者认为,即使存在着这样的群体,它也 无法抵挡一种利己主义行为策略的打入、繁衍,乃至最终取代利 他行为。这道理很简单,利他者将自己生存和繁衍的机会让给他 人,而利己者将这种机会抢过来,几十代过去,群体的成员就都 是利己者的后代了,后代们当然地继承了其父辈利己的基因。达 尔文说:“我们已知的所有事实……(表明)从远古时代开始兴 旺的部落取代了其他的部落/迈尔对此做出这样的解释,人类 的文化群体是生物的世界中唯一的成为选择对象的群体,原因是 它通过文化手段对群体-内的行为实行了奖惩,抑-制了极端自私的 行为。生物世界中人类这一特例,无助于群体选择理论解释利他 行为是本能。

群体选择的理论是诱人的。但是对它的批判恰如奥卡姆剃刀 一般。就我所见,群体选择论者还没有对此种反驳做出成功的辩 护。但最近似乎有了一丝转机。

我出于对生物与文化两种进化对比的兴趣,读过Robert Boyd Peter Richerson 的一本书:《Culture and Evolutionary Process》(1991〉。那本书完全是未果的探索。但是执著的Robert Boyd近来似乎有了重大的突破。我刚刚读到关于他的最新研究 的一点简介。他做了一个电脑模拟实验。应该是比艾克斯罗德的 电脑模拟更进了一步。他的实验中同时存在着两种竞争,个人与 个人的竞争,群体与群体的竞争,二者似乎走向两个不同方向。 他假设了三种角色:合作者,背叛者,惩罚者(他们也合作,但 是对背叛者施加惩罚)。实验显示,在群体极小(4个人)的时候, 合作者占据上风。群体规模变大,背叛者占了上风。这时,惩罚 的角色迸入实验,以造成背叛者的付出不小于惩罚者,马上惩罚 者的策略迅速在群体-内扩大。当背叛者较少时,惩罚者的成本降 低!当惩罚流行时,背叛就不合适了——于是良性循环开始了。

如果惩罚背叛也是一种基因,那么群体选择的理论似乎还有 解释的空间。与理性思考和模拟实验同步进展的是对灵长目的动 物的经验性观察。灵长目动物学专家瓦尔在其2005年问世的《人 类的猿性》中描写了猩猩间的一幕:“雌猩猩普斯特有一次也陷 入了麻烦。因为它帮助它的男友鲁特追击尼斯。后来尼斯报复 它。普斯特很自然地向旁边的鲁特寻求帮助,可是鲁特却视若无 睹。尼斯走了以后,普斯特马上朝着鲁特狂怒地咆哮起来,追着 鲁特满小岛跑。”(瓦尔,2005: 130)作者这样分析.•如同獲獲 知道互惠一样,它们也知道报复,报复是互惠的另一面。瓦尔还 有这样一段描写:“吉莫(开始攻击一只年轻的猩猩时),附近的 雌猩猩开始哇哇大叫,抗议侵犯者。最初,大叫的雌猩猩四下观 察其余猩猩的反应,但是当其他猩猩加入之后,特别是如果雌猩 猩首领加入后,它们的强度就会增强直到形成一个抗议‘大合 唱’。••…•(导致)吉莫停止了攻击。”(瓦尔,2005: 48)

如果这些“报复”和“抗议的舆论”带有本能的成分(笔者 这样认为),Boyd的纯理论推演将因为经验事实作证,而具有难 以预料的生命力。

五、亲选择与群体选择:

从对峙走向互补的可能性

基因选择和个体选择的辩护者曾经给了群体选择论致命的一 击:利己者的打入,将颠覆假设存在的一个利他的群体。这是群 体选择理论必须应对的。但这是一把双刃剑,它其实也烕胁到亲 选择理论自身。就是我们前面所说的,自然选择中,只关爱自己 亲子的品性,为什么不会颠覆兼爱亲子和其他亲属的品性?亲选 择的辩护者会说,非亲子的血缘关系享有一定比例的共同基因, 这之中可能就包括帮助自己的亲属的基因。这辩词中包含两个问 题。其一,不可以用一个“亲缘利他”的大概念,将£‘亲子利他” 和“非亲子的亲缘利他”混淆,在混淆中将亲子利他推论到亲缘 利他。其二,需要论证的是在自然选择中,哪种基因^—亲子利 他和非亲子的亲缘利他一将被拣选;如果先就认定了甲是“亲 缘利他”的人,乙是甲的亲属,很大程度上共享“亲缘利他”(兼 括亲子与非亲子〉的基因,犯下的是循环论证的错误。

如前所述,笔者认为,这两种解释虽都存在着各自有待解决 的问题,但也都没有走人死巷。更为有趣,甚至诡异的是,作为 论敌的双方,颇有可能无意中在相互帮助。一方面,惩罚的基因, 是在思考非血缘的群体博弈中产生的,这因素有助于亲子利他向 非亲子血缘利他扩大;另一方面,非血缘群体并不是不包含有血 缘关系的成员,在一个非血缘群体中,一只瞪轉的踩脚,很可能 是血缘利他在非血缘环境(在生物的世界和早期的人类社会中, 那其实是非血缘与血缘关系的混合)中的持续与扩大。

笔者为生物学理论打补丁,似乎是以丧失一些简约之美为代 价的。这一特征在下一章的讨论中更加显著。

我在第一章中讲到,有个笃信人性本善的青年,决心驳倒汉 米尔顿的理论,但不幸无力驳倒对方却被对方驳倒,最后皈依汉 米尔顿,开始了与他的合作,后来因内心冲突自杀身死。吾日三 省吾身。好像自己不至于此,但是几十年形成的认识——认为人 天生是一张白纸,利己还是利他都是后天形成的——竟然在阅读 生物学的著作中轻易地就转变了。它的逻辑是如此简洁,但是雄 辩得令人无言反驳。说皈依似乎脱离了理性和科学,而我是因为 生物学的理性力量而接受了其关于利己利他的思想,但就全面折 服而论确有皈依的味道。差不多在我接受这些思想沉淀了五年 后,才开始发现它的一些问题。我仍然认为在探讨利己利他问题 上生物学遥遥领先,但其解答也未臻完美。

一、亲选择

清代小说《镜花缘》勾画了一个君子国,其中的人们不关心 自己,只关心他人。以今天常人的眼光审视,该国诸君的生存策 略是难以恭维的。我鞋带开了,劳你发现并代为系结;你换季更 衣,要我操心预备。如此社会焉能不乱套。它是不经济的。你的 不适你感觉最切肤、直接,靠自己来调试最方便和迅捷,相互代 理,是隔靴-搔-痒,即便成功了也多是亡羊补牢。这种生存策略不 稳定,就是说,更有效率的自助策略会打入,并最终颠覆和取代 它。乱套可能是一时的,习惯后也会形成其一套秩序。说它是不 经济和不稳定的生存策略,则击中了要害。这正是生物学的自然 选择思想。俗话说:天助自助者,翻译成生物学的语言就是:天 选自助者。无条件利他的天性——即帮助无血缘无地缘关系的陌 生人——没有存活的可能。如果曾经有过这种品性,有过传递此 种品性的基因,它们因缺乏生存优势,在漫长的进化过程中,一 定被淘汰出局。我们愿意再次引用经济学家西蒙的计算:“在四 百多代的时期里,1.05:1.00的适应优势,就可以造成子孙数 量上250000 : 1的优势。即使是1.01 : 1.00的优势,也可造成 13 : 1的子孙数量优势。而人类在几百万年前就开始进化了/ (西蒙,1989: 136)生物学家关于无条件利他的基因难以生存的 论断简洁,冷酷。反驳它并不容易。不然何以演出上述真诚青年 的凄美一幕。

但是现实的世界是一个彻头彻尾的利己世界吗?我们分明看 到了母爱、亲情、同乡互助、帮助陌生人。生物学家从来不认为 本能是可以被文化随意改造的面团。因此他们努力提出与自然选 择的铁律不相矛盾的理论,去解释社会生活中的利他。

第一种解释是汉米尔顿(W.D.Hamilton) 1964年提出的“亲选 择’’(kin selection) 0

母爰是亲选择理论的基础与核心,亲缘利他由此展开。母爱 是利他吗?为什么不是一种利己呢?这要看定义怎么下。如果取 最广义的利己,帮助一个陌生人是出于这么做自己才高兴,就同 样是利己——为了自己髙兴。如果取最狭义的利己,“己”系自 身一人,帮助自身之外的任何人都不是利己,而是利他。我们愿 取狭义的定义,它利于我们分析利他行为的发轫。母爱是自然选 择的结果。被母亲投人巨大关爱的孩子的成活率高,反之成活率 低。孩子继承母亲的品性。某个母亲怀有母爱的天性,其子女便 继承到母爱的天性;另一位母亲身上没有母爱的天性,其子女便 继承到不爱子女的天性。因为不享有母爱的孩子存活率低,遂使 这种品性或传递它的基因被淘汰出局。母爱放之四海而皆准,无 人异议,几乎到了不必讨论的地步。要讨论的是母爱之外的血缘 关系中的利他。但我们以为,母爱也在亲选择之中,也在血缘利 他之中。而母爱是一个关键,一个发轫点,一条分界线。

像父母同儿女一样,同胞兄弟姊妹之间,享有50%的共同 的基因。虽然前者是确定的,多一个百分点少一个百分点都不可 能,后者是平均数,是概率。也就是从概率上说,兄弟间的相同 的基因是50%,而叔侄间是25%。换句话说,一个人的两个侄 子加在一起,等同于他的一个儿子,带有这个人身上的一半基 因。如果他的利他行为减少了自己生存和繁衍的机会,却大大增 加了其兄弟姊妹的生育繁衍,那么这种利他行为仍然可以导致 其基因的传递乃至增添,并因为其中可能包含的利他基因的传 递而使得亲族内的利他行为得以持续〇换句话说,一般的利他行 为降低了个体的适应度,增加了他人的适应度;而血缘群体中的 利他行为降低了个体生命的适应度,增加了亲属的适应度,因而 也增加了个体基因的适应度,提高了自己基因的总体适应度 (inclusive fitness) 〇

能够穿越自然选择剪刀的“亲缘利他”要以一种能力为前 提,那就是识别亲子或亲属的能力。达尔文曾强调过动物的这种 识别能力,他说:“这种社群天性从来不扩展到同一物种的全部 个体。”当代生物学家的实验证明“某些动物中这种判断亲缘关 系的亲缘意识已发展到令人惊叹的程度”(迈尔语)。烕廉斯为我 们生动地描述了这种特征。一只孤零零的幼海豹,它的母亲死掉 或失踪了,它饥饿而无助,周围数百个有哺育能力的海豹母亲, 却没有一只答理它。人们通常认为企鹅中实行着“公共育婴系 统”。成群的成年企鹅满载着食物从海上归来时,成群的幼年企 鹅在海岸边等待,成年企鹅似乎是任意走向一只小企鹅。但是后 来的“标示实验已经显示,当成年企鹅从海边回来时,它们通过 声音特征来识别自己的幼子,避免喂食其他的幼子”(烕廉斯, 1962: 151)。“总是有一种识别机制,它使得每一个母亲把其关 怀局限于它自己的后代”(威廉斯,1962: 149)。唯一的例外是 在峭崖边缘上的孤立地点上建巢的鸟类,因为没有识别的必要,

它们渐渐丧失了识别的能力。

动物世界中亲缘群体中的利他程度是不等的。蜜蜂和蚂蚁的 群体表现出超过其他物种的利他行为。何以如此?雌性蚂蚁是由 受精卵赙化而成,为两倍体(拥有来自父母的两套染色体),雄 性蚂蚁是由未受精卵孵化而成,为单倍体。兄弟间共享50%的基 因。雌雄间也共享50%的基因。而姐妹间共享75%的基因,因为 父亲是单倍体,她们身\_体中一半来自父亲的基因完全相同,她们 分享来自母亲的基因的半数。蚂蚁群体中的雌雄比例是3 : 1。人 类与蚂蚁血缘群体中共享基因的差额对应于人蚁社会中利他行为 的差距,这一事实旁证着亲缘利他。当然,它无法说明人类血缘 群体中的“利他差序”——共享基因越多(比如父母与亲子)利 他性越强,共享基因较少(比如叔侄)利他性稍弱——的机制。 也只有说明了这一机制,才能彻底说明亲选择对人类利他倾向的 作用。

父母行为的差别,显然与上述共享基因多寡决定利他强度的 人蚁差别不符。父母与亲子的共享基因都是50%,但是不容置疑 的是母爱远远超过父爱。这就涉及亲选择中的另一个关键:确定 性问题。只有抚养的确定无疑是自己的子嗣时,亲缘利他的基因 才能穿越选择的剪刀。如果一只动物喂养的是与它无血缘关系者 的后代,它身上的全部基因^—包括利他的基因,是无法传递 的。这与本章一开始所说,无条件利他的基因将被淘汰,如出一 辙,差别只是当事者以为这是它的后代。所以,确定性至关重要。 动物的世界,包括人类的世界中,母子关系有很好的确定性。人 类的社会中,父子的确定性也不小,但与母子相比则相距甚远, 特别是如果考虑到祖先的情形,而我们的基因是在祖先的历程中 筛选出来的。亲选择理论在此没有遇到问题,它解释了父母对子

女的利他行为,还解释了父母对子女投入上的差异。

但亲选择理论的抱负,不是解释母爱,也不是父爱,是解释 亲子之外的血缘关系中的利他行为。它在那个范围中的解释,似 乎也已经被广泛接受。但笔者却以为尚存疑问。

假如自然选择面对着两种品性:无条件利他(即帮助所有 人)和血缘利他(帮助亲子及旁系亲属),后者一定可以胜出,成 为适者。但是如果存在的是另一个对^手:“亲子利他”,即只帮助 亲子不帮助其他亲属的品性,大概出局的将是血缘利他,胜出的 将是“亲子利他”。因为甲帮助了乙及其子女,而乙只关注自己 的子女,乙的子女的生存优势将大过甲的子女。

以《自私的基因》一书闻名的道金斯,是亲选择理论的有 力辩护者。但笔者以为他的辩护中有严重漏洞。从逻辑上看,《自 私的基因》之书名可以从两方面来理解:其一,人的自私是基因 决定的;其二,每个基因都是自私的。从书中内容看,他似乎兼 收二者。笔者赞同其一,反对其二。道金斯假设了每种基因都是 自私的,要依靠一切办法繁衍自己,或通过基因的主人生养亲 子,还帮助有共同基因的亲属。亲族内的每个成员都共享这种基 因,因此证明亲缘利他易如反掌。但认定所有基因都“利己”,超 过了我们的想象力。多数基因需要这个功能吗?它们只管某种 品性,比如毛色、高矮,被动地接受自然选择,甚至竞争的动力 都不是每个基因必备的特征。某个基因与其他无数基因同在一 条船上,它专司一职,比如决定该船(即个体> 的颜色和长短。 该船是利己还是利他,可以由其他一个或几个基因决定。但道金 斯的逻辑缺乏一致。一方面他说:基因都是自私的,另一方面他 又说:“它们(基因)以错综复杂的方式相互配合和相互作用,同 时又和外部环境相互配合和相互作用。诸如‘长腿基因’和‘利 他行为基因’这种表达方式只是一种简便的形象化说法,理解它 们的含义才是重要的。一个基因不能单枪匹马地建造一条腿,不 论是长腿还是短腿。”(道金斯,44)由此推断,似乎一个人的自 私不是因为他身上的每个基因都是自私的,而是由几个“利他行 为”基因造成的。如果说所有基因都是自私的,人们便很难想到 其自私性质上仍有差另I〗。如果说自私是由几个基因决定的,便很 容易想到这几个基因特征上的微妙差别及其竞争,比如我们上 面说到的“亲缘利他”和“亲子利他”。道金斯虽然说到了“利 他行为基因”,但其书名和其所言“所有基因都是自私的”造成 了一种导向,这种导向掩盖了司职“利己与利他”的基因性质 上的差别,堵塞-了对亲子利他向亲缘利他扩展之机制的探讨。 当然亲选择理论是先于道金斯问世的,其疏漏非道金斯一人之 责。只不过道金斯的书给我们批判这一逻辑中的缺失提供了便 利的文本。

从直观的经验上看,亲属间存在着超过非亲属间的利他,但 是亲选择理论还没有完成从亲子利他向亲缘利他扩展的坚实论 证。笔者以为,发展这一理论的空间是存在的。下面是笔者旨在 填补这一空缺的思索。

无论从祖先的情况看,还是从其他灵长目动物的情况看,亲 子对父亲来说都不够确定。你的儿子可能是别人的儿子,与此对 应,别人的儿子不排除是你的儿子。确定的是大家处在一个血缘 群体中,彼此都是亲属,共享比率不等的基因。亲缘利他没有被 亲子利他淘汰出局,利他的范围由小到大,力度由强到弱,父子 确定性上的模糊状态很可能是其成因之一。

二、互惠利他

生物学家对另一种利他行为做出了解释,冠名曰“互惠的利 他行为”。其逻辑与亲选择的近似之处是,努力论证在自然选择 导致的自私为基调的世界上,此种利他行为何以能够存在。这一 理论由特里弗斯(R.Trivers)于1971年提出。

这一理论认为,互惠性利他可能在一群动物中或两种动物 的长期交往过程中建立。生物的世界中,一方面充斥着残酷的竞 争,另一方面互惠的现象也比比皆是。胶树为蚂蚁提供了食宿, 蚂蚁保护着胶树。马蜂住在无花果花内,又成为无花果唯一的花 粉传播者。很多灵长目动物间互相梳毛-舔-毛,以清洁皮肤,避免 疾病。当同一洞-穴-中的某只吸血蝙蝠没有吸到血又非常饥饿时, 吸到血的蝙蝠会吐给它一点血,靠着互助蝙蝠们克服了个体不 时遇到的捕食失败。已知有五十种“清扫鱼”,多是小鱼,依靠 为其他种类的大鱼清除身上的寄生虫维生。它们常在珊瑚礁旁 会面,大鱼张开嘴巴,让清扫鱼游入嘴中,为它们剔牙和清扫鱼 鳃,然后从鱼鳃游出。大鱼从不借机吃掉清扫鱼,虽有个别骗子 假装清扫,咬掉大鱼的鱼鳍,大鱼与清扫鱼的关系大致是融洽和 稳定的。

互惠利他行为必须解决一个难题.•防范欺骗。不然互惠利他 就无法持续。博弈的结果是互惠利他被限定在特定的条件中:小 且稳定的团体或环境中(清扫鱼和被清扫鱼拥有共享的固定领 地,赖此结成固定的关系),没有等级制度,有过并会持续一段 时期的交往(吸血蝙蝠的寿命是十八年,这保证了彼此间的互惠 将历时长久〉。除了对上述条件的依赖,还要以自身具备的识别 对方的能力为基础,因为彼此没有血缘关系,不分享共同的气 昧,因而这种识别能力的要求比血亲关系中的识别能力更苛刻。 威尔金森观察到十三例吸血蝙蝠的献血行为,其中十二次是在同 巢的“老朋友”间进行的。“老朋友”,是免于一次性或单向性利 他,维持互惠性利他的保障。

如同古典时代生物学家和社会学家留下了思想上相互汲取的 美谈,在互惠利他的理论建立上,生物学家和社会学家相互促 进,乃至精诚合作。政治学家艾克斯罗德是社会学家中互惠理论 的较早和最有力的阐述者。他特邀生物学家汉米尔顿为其代表作 《The Evolution of Cooperation》(中译本《对策中的制胜之道》)撰

写一章“生物系统中的合作进化”。艾克斯罗德认为,互惠的基 础是“关系的持续”,即重复性博弈;相反,权威、道德、理性、 信任(Xt信任可以缺席我持异议,且在拙作《信任论》中做出批 判)、预见性,都不是必需的。他举第一次世界大战西线堑壕战 中交战双方士兵的默契行为,说明甚至敌对双方也可以建立互惠 关系。

三、两种利他的关系

在多样的生物世界上,亲缘利他和互惠利他平行地存在着, 都是追踪不到尽头的生存策略。但是在同一个动物物种以及人类 社会中,亲缘利他极可能是率先产生的,并向全体成员启示着合 作的红利。互惠行为的出现,不排除亲缘利他启示的效用。

亲缘利他和互惠利他在性质上泾渭分明。亲缘利他是不要回 报的,用爱德华•威尔逊(RWilson)的话说,这种行为具有利 他的“硬核”(hard-core^而互惠利他是要回报的,属于“软核” (soft-core)型利他。亲缘利他更真诚本色,而互惠利他更机会和 算计。(威尔逊,1978: 148 —150)那么是否在进化的过程中一 个物种的亲缘利他越坚实牢固越好呢?绝非如此。在蜜蜂和蚂蚁 的社会中,共享的高比例基因决定了在那里亲缘选择的力量是至 高无上的,其利他行为全部是“硬核”的。正因为如此,同物种 中的不同亲族不相通融,且彼此敌对。对动物的攻击性做出专门 研究的洛伦兹(K.Lorenz>指出:“这些动物对待自己团体里分 子的行为就像是社会规范下的标准道士,但是当它们遇到另一个 社会的同类分子时,马上转变成可怕的野兽。人们素来知道社会 化昆虫的庞大团体,是以家庭为基本组织的,每一家庭由一只雌 性或一对配偶率领,此种团体常拥有数以百万计的个体。我们也 早已听说蜜蜂、白蚁、蚂蚁等这些大部族都借着特定的蜂窝、-穴- 巢及气味,彼此辨别。陌生者一旦不小心窜进这个-穴-巢,就会被 谋杀。假若实验者企图把两个集团混合,屠杀随即发生。”(洛伦 玆,1966: 163 —164)他认为老鼠的社会也是如此。

威尔逊则分析了极端亲族利他与人类社会的关系:“这两者 (即硬核利他与软核利他——笔者注)的区别是相当重要的,因 为奠基于亲缘选择的纯粹的硬核利他性是与文明为敌的。如果人 类有很大的成分是受先天制定的学习规则以及预先导向的情绪发 展所引导的,而这些学习规则与情绪发展的宗旨又在于为亲属及 部落谋福祉,那么最后,世界性的和平便只能完成极有限的部 分。国际性的合作很容易碰到这个限制的上限而被战争或经济纠 纷之类的纷乱所破坏,使得依据纯粹理性而做的向上冲涌的努力 全被抵消。”(威尔逊,1978: 149—150)

威尔逊将生物界的自利与利他的行为排成了一个系列谱。位 于其一端是个人,依次是核心家庭、大家庭、社群、部落,直到 另一端——最高政治社会单位。他认为,鲨鱼处在极端利己的一 端,水母、蜜蜂和蚂蚁处在利他——即完全效力于群体——的一 端。人类处在两极间靠近个体的一端。由这一认识推论,一方面, 人类不会被基因牢固地系结在血缘上,展开亲族间不可调和的血 战,不会永远地囿于狭小的亲族关系之中。但是另一方面,作为 合作性动物,因人类不具备蜜蜂和蚂蚁那样顽固不化的合作基 础,他就必须在更大程度上依赖其他类型的利他作其合作的基 础。互惠利他正是这样的东西。(威尔逊,1978:第七章)

四、群体选择

笔者在第三章“自然选择”第四节“选择的单位”中评介过 群体选择理论。这派理论家之一安德瑞认为,瞪羚的跺脚行为就 是群体选择的产物。在猛兽临近的时候,瞪羚会夸张地跺脚。与 此相似的是鸟类的警告性鸣叫。跺脚和鸣叫都是警告同伴威胁将 至、迅速离开,而当它们如此举动时会吸引猛兽或猛禽对它们的 格外注意,增加了自身的危险。这显然是一种利他行为。群体选 择理论认为,解释此种行为个体选择理论无能为力,非群体选择 理论莫属。他们认为,跺脚的瞪铃降低了自身的适应度,却增加 了其群体的适应度;假设有两个瞪羚群体,一个群体中的瞪羚身 上有此种利他基因,另一个没有,那么显然是前者更有机会繁衍 和壮大。其他类型的利他行为,大多都可以放进这一解释框架 中,即提高群体的适应度。

群体选择理论的批判者认为,即使存在着这样的群体,它也 无法抵挡一种利己主义行为策略的打入、繁衍,乃至最终取代利 他行为。这道理很简单,利他者将自己生存和繁衍的机会让给他 人,而利己者将这种机会抢过来,几十代过去,群体的成员就都 是利己者的后代了,后代们当然地继承了其父辈利己的基因。达 尔文说:“我们已知的所有事实……(表明)从远古时代开始兴 旺的部落取代了其他的部落/迈尔对此做出这样的解释,人类 的文化群体是生物的世界中唯一的成为选择对象的群体,原因是 它通过文化手段对群体-内的行为实行了奖惩,抑-制了极端自私的 行为。生物世界中人类这一特例,无助于群体选择理论解释利他 行为是本能。

群体选择的理论是诱人的。但是对它的批判恰如奥卡姆剃刀 一般。就我所见,群体选择论者还没有对此种反驳做出成功的辩 护。但最近似乎有了一丝转机。

我出于对生物与文化两种进化对比的兴趣,读过Robert Boyd Peter Richerson 的一本书:《Culture and Evolutionary Process》(1991〉。那本书完全是未果的探索。但是执著的Robert Boyd近来似乎有了重大的突破。我刚刚读到关于他的最新研究 的一点简介。他做了一个电脑模拟实验。应该是比艾克斯罗德的 电脑模拟更进了一步。他的实验中同时存在着两种竞争,个人与 个人的竞争,群体与群体的竞争,二者似乎走向两个不同方向。 他假设了三种角色:合作者,背叛者,惩罚者(他们也合作,但 是对背叛者施加惩罚)。实验显示,在群体极小(4个人)的时候, 合作者占据上风。群体规模变大,背叛者占了上风。这时,惩罚 的角色迸入实验,以造成背叛者的付出不小于惩罚者,马上惩罚 者的策略迅速在群体-内扩大。当背叛者较少时,惩罚者的成本降 低!当惩罚流行时,背叛就不合适了——于是良性循环开始了。

如果惩罚背叛也是一种基因,那么群体选择的理论似乎还有 解释的空间。与理性思考和模拟实验同步进展的是对灵长目的动 物的经验性观察。灵长目动物学专家瓦尔在其2005年问世的《人 类的猿性》中描写了猩猩间的一幕:“雌猩猩普斯特有一次也陷 入了麻烦。因为它帮助它的男友鲁特追击尼斯。后来尼斯报复 它。普斯特很自然地向旁边的鲁特寻求帮助,可是鲁特却视若无 睹。尼斯走了以后,普斯特马上朝着鲁特狂怒地咆哮起来,追着 鲁特满小岛跑。”(瓦尔,2005: 130)作者这样分析.•如同獲獲 知道互惠一样,它们也知道报复,报复是互惠的另一面。瓦尔还 有这样一段描写:“吉莫(开始攻击一只年轻的猩猩时),附近的 雌猩猩开始哇哇大叫,抗议侵犯者。最初,大叫的雌猩猩四下观 察其余猩猩的反应,但是当其他猩猩加入之后,特别是如果雌猩 猩首领加入后,它们的强度就会增强直到形成一个抗议‘大合 唱’。••…•(导致)吉莫停止了攻击。”(瓦尔,2005: 48)

如果这些“报复”和“抗议的舆论”带有本能的成分(笔者 这样认为),Boyd的纯理论推演将因为经验事实作证,而具有难 以预料的生命力。

五、亲选择与群体选择:

从对峙走向互补的可能性

基因选择和个体选择的辩护者曾经给了群体选择论致命的一 击:利己者的打入,将颠覆假设存在的一个利他的群体。这是群 体选择理论必须应对的。但这是一把双刃剑,它其实也烕胁到亲 选择理论自身。就是我们前面所说的,自然选择中,只关爱自己 亲子的品性,为什么不会颠覆兼爱亲子和其他亲属的品性?亲选 择的辩护者会说,非亲子的血缘关系享有一定比例的共同基因, 这之中可能就包括帮助自己的亲属的基因。这辩词中包含两个问 题。其一,不可以用一个“亲缘利他”的大概念,将£‘亲子利他” 和“非亲子的亲缘利他”混淆,在混淆中将亲子利他推论到亲缘 利他。其二,需要论证的是在自然选择中,哪种基因^—亲子利 他和非亲子的亲缘利他一将被拣选;如果先就认定了甲是“亲 缘利他”的人,乙是甲的亲属,很大程度上共享“亲缘利他”(兼 括亲子与非亲子〉的基因,犯下的是循环论证的错误。

如前所述,笔者认为,这两种解释虽都存在着各自有待解决 的问题,但也都没有走人死巷。更为有趣,甚至诡异的是,作为 论敌的双方,颇有可能无意中在相互帮助。一方面,惩罚的基因, 是在思考非血缘的群体博弈中产生的,这因素有助于亲子利他向 非亲子血缘利他扩大;另一方面,非血缘群体并不是不包含有血 缘关系的成员,在一个非血缘群体中,一只瞪轉的踩脚,很可能 是血缘利他在非血缘环境(在生物的世界和早期的人类社会中, 那其实是非血缘与血缘关系的混合)中的持续与扩大。

笔者为生物学理论打补丁,似乎是以丧失一些简约之美为代 价的。这一特征在下一章的讨论中更加显著。

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