第二章 遗传机制
存在是永恒的；因为有许多法则保护了生命的宝藏；而宇宙从这些宝藏中汲取了美。
——歌德
1．经典物理学家那些绝非无关紧要的设想是错误的
我们通常的一个结论是，有机体和它的全部生物学过程，必须有足够多的原子结构，必须避免出现偶然的单原子事件发挥关键作用。朴素物理学家们向我们传达的这一点是重要的，正是这样，我们才得以理解为什么有机体具有足够精确的物理学定律，并能按照这些定律实现其功能。按照生物学的观点来看，这些从物理学得出的观点与实际的生物学事实一致吗？
起初，人们总是认为这个结论没有什么重要性，这与30年前的生物学家的观点如出一辙。可是，在一般的通俗演说者看来，统计物理学对于有机体的重要性也同样适用于其他地方，因此，这个结论对于他们而言还是比较恰当的。对于任何高等生物的成年个体来说，它的躯体以及组成躯体的每一个单细胞都包含着“天文数字”般的各种原子。正如30年前所知道的那样，我们观察每一个特定的生理过程，不论在细胞内或是在细胞同周围环境的相互作用中，都是包含了那么多的原子和单原子的过程。这样的话就保证了物理学和物理化学的有关定律的一致性，即便是按照统计物理学的“大数”来要求，也是能够保证定律的有效性的。这种“大数”的要求就是刚才所说的律。
现在我们清楚地知道了这个意见是不可行的，就像下面即将看到的那样，在有机体的体-内有许多微小的原子团，这种微小的程度足以使得精确的统计学定律失效；但是它们在有秩序和有规律的事件中起着关键的支配作用。它们操控着有机体在发育过程中的可获得的大尺度性状，而这些可以观察到的大尺度性状直接决定了有机体发挥功能的重要特征。在所有这些有机体的生命运动中，生物学定律在其中彻底而精确地贯彻着，显示着自身的魅力。
在起始阶段，我必须概括地讲一点生物学，尤其是遗传学方面的情况；简而言之，我必须概括地说明这门学科的发展现状，虽然我不是这方面的专家。因此，我对自己的这些外行话深表歉意，对于生物学家们来说更是如此。另一方面，也请你们允许我介绍一下流行的观点，虽然这或多或少地带有些教条。我之所以这么说，是因为不能期望一个笨拙的理论物理学家对实验材料作出权威而全面的阐述；这些实验材料不仅有来自大量日积月累的繁育试验，而且还有来自精密的现代显微镜技术对实验对象的直接观察。
2．遗传的密码本（染色体）
我们在生物学家称做“四维模式”[12] 的意义上使用有机体的“模式”，它不仅指成年有机体和任何有机体的任一发展阶段上的结构和功能，而且还指有机体开始复制自身时受精卵到成年阶段的个体发育的全过程。整个四维模式是由一个受精卵细胞的结构决定的，准确地说，是由受精卵的很小一部分即它的细胞核决定的。这个细胞核在细胞的正常“休眠期”内显示为网状染色质[13] ，分布在细胞内。但是在某些特殊的情况下（在有丝分裂和减数分裂的过程中，见下文）可以看到染色体——一组颗粒构成的、常呈纤维状或棒状的物质。它的数目有8条或是12条，而对于人来说则是46条[14] 。把这些数字写成2×4，2×6，…，2×23，…，并且按照生物学家的习惯命名称它们为两套染色体。单个染色体可以从自身的大小或形状加以区分和辨认，但是这里的两套染色体却几乎是相同的。有意思的是，它们中的一套来自母体的卵细胞，另一套来自父体的精子。通过显微镜我们可以看到，这些染色体的轴状骨架纤丝部分包含了个体发育和成熟的全部模式密码。每一套染色体都含有全部密码，因此在原始阶段的受精卵里一般有密码的两个本子。
染色体的纤丝结构一般称为密码本，只要是一个有洞察力的人就可以根据卵的结构告诉你，在将来的适宜条件下这个卵发育成什么生物——是一只黑公鸡还是一只芦花母鸡，是成长中的一只苍蝇还是一棵玉米，一株石楠，一只甲虫，一只老鼠或是一个女-人？而这些正是拉普拉斯决定论所阐述的因果关系。其实，还有一点拉普拉斯决定论没有谈到，那就是卵细胞的外观是很相似的；即便外观不是很相似，它们的密码结构也必定是大同小异的，差别仅在于一些卵细胞中包含的营养物质多些而已。
既然染色体结构是促使卵细胞发育的工具，那么简单地称其为“密码本”也许太狭隘了。法律条文与执行力的统一，建筑师同建造工人的合作，这些比喻化的说法也许更为贴切。
3．通过细胞分裂（有丝分裂）的个体生长
在个体发育的过程中，人们总是好奇地追问：“染色体是怎样变化发展的呢[15] ？”
一个有机体的生长是由连续的细胞分裂引起的，这样的细胞分裂称为有丝分裂。我们的身\_体是由细胞组成的，但是有丝分裂不是人们所认为的那样是一件频繁发生的事情。在有丝分裂的开始阶段，细胞的生长是很迅速的。卵细胞分成2个子细胞，继而发育成4个细胞，然后是8，16，32，64，…在身\_体的不同部位，细胞的有丝分裂的频率是不同的，因此各个部位的细胞数目就是不平衡的。通过计算，我们就可以知道卵细胞只要分裂50或者60次就可以生成一个成人的细胞数，甚至是这个数目的10倍[16] ，后面的数目包含了一生中更替的所有细胞。由此可以知道，我的一个体细胞仅仅只是原始卵细胞的第50代或60代的“后代”。
4．在有丝分裂中每个染色体是被复制的
在有丝分裂的过程中，每个染色体是怎样行动的呢？它们是被复制了，两套染色体和密码的两个拷贝都是被复制的。这个过程通过显微镜可以观察到，但是涉及的细节和面太广，就不一一细说了。尤为重要的一点是：两个“子细胞”中的每一个都得到了跟亲细胞准确相似的、另外两套完整的染色体。因此，所有的体细胞都具有完全一样的染色体[17] 。
每个单细胞都具有密码本的全套复制，甚至有些无足轻重的单细胞也是如此。因此，虽然我们对这种机制了解不多，但是我们可以肯定它是通过某种途径同有机体的机能密切相关的。前不久，我们刚在报纸上看到蒙哥马利将军要求手下的每个士兵都仔细了解他在非洲的全部作战计划。如果是这样的话，正好为我的理论提供了一个美妙的类比——每个士兵其实相当于一个单细胞。我们对遗传机制的显著特点——有丝分裂的过程中每个单细胞始终保持着两套染色体感到惊诧不已；在后面的深入讨论中，才出现这种特点之外的情况。
5．染色体数减半的细胞分裂（减数分裂）和受精（配子配合）
在个体发育刚刚开始的阶段，有一些细胞保留着，它们日后可以产生出成年个体繁殖所需要的配子。至于配子是精细胞还是卵细胞，就要视情况而定了。“保留”是指它们在这个阶段只进行仅有的几次有丝分裂，而不是用作其他目的。这些保留着的细胞，除了有丝分裂的方式外，还有减数分裂。通过减数分裂，保留着的细胞产生了配子。一般而言，减数分裂只在配子受精以前的很短时间里才会发生。发生的过程中，亲细胞的两套染色体分成两组，每一组染色体进入一个子细胞内，这便是所谓的配子。由此可以看出，减数分裂和有丝分裂的不同之处在于它的染色体总数保持不变，而有丝分裂的染色体数目加倍增长。也就是说，每个配子收到的染色体只有一组而不是两组，例如人只有23个，而不是2×23=46个。
只有一组染色体的细胞叫做单倍体。因此，配子是单倍体，而通常的体细胞是二倍体。有三组、四组或者多组染色体的体细胞就叫做三倍体、四倍体或者多倍体。
在配子的配合中，雄配子（精子）和雌配子（卵子）都是单倍体，结合而成的受精卵是双倍体。其中的染色体组，一半来自母体，一半来自父体。
6．单倍体个体
染色体的每一个单组里都包含着全部的密码信息，这是我们所作研究得出的结论。当然，也有一些减数分裂后并不立即受精的情况。单倍体细胞虽然经历了多次有丝分裂，但结果全是单倍体的个体，雄蜂就是一个例子。雄蜂是一个雌配子生殖产生的，它没有父亲，它的体细胞都是单倍体。实际上，从雄蜂在它一生中的唯一任务来看，我们不妨称它为一个大精子。然而，这个观点也许并不很准确。很多植物通过减数分裂产生单倍体配子，我们称其为孢子。孢子落在地上，就像种子一样发育成真正的单倍体植物，其大小与二倍体相当。图5是森林中的一种苔藓植物的草图。在底部是长有叶片的单倍体植物，叫配子体；在它的顶部发育成了性器官和
配子，按照相互受精的方式产生了二倍体植物。在茎的顶部有荚，称为孢子囊。孢子囊通过减数分裂可以产生孢子，因而这个二倍体植物称为孢子体。当孢子囊张开的时候，孢子便落地发育成有叶片的茎，如此不断地往复。以上事件的连续过程称之为世代交替。只要你愿意，你也可以认为人和动物也是这样的。我们的身\_体就相当于孢子体，我们的孢子就是上面所说的保留着的细胞，通过这些细胞的减数分裂产生出单细胞。
7．减数分裂的突出性质
对于个体的生殖繁育而言，最为重要的且起决定作用的事件不是受精而是减数分裂。一组染色体来自父体，另一组染色体来自母体，这是谁都无法干预的事情。每个男人正好一半遗传自他的父亲，一半遗传自他的母亲。女-人也一样。至于父亲的遗传占优势还是母亲的遗传占优势，那是另外一个问题和原因了，留待以后会讲到。
可是，当你把遗传的起源追溯到你的祖父母时，情况就不一样了。先把注意力放在父亲的那一套染色体，特别是其中的一条，比如第5号染色体。这条染色体要么是我父亲从他的父亲那里得来的精确的复制品，要么是我父亲从他的母亲那里得到的精确复制品。1886年11月，在父亲的体-内发生了减数分裂，产生了一个精子。几天以后，这个精子在我的诞生过程中发挥了关键作用。但究竟是祖父的还是祖母的复制品包含在这个精子里，其概率是50∶50。我父亲的染色体组的第1，第2，第3，…，第23号染色体都如上面所说的那样，母亲的每一条染色体也随之作出相应的修正。所有46条染色体都是相互独立的，即使父亲的第5号染色体来自我的祖父约瑟夫·薛定谔，第7号染色体究竟是来自我的祖父还是祖母玛丽·尼玻格娜，它们的概率其实是相等的。
8．交换，特性的定位
纯粹的概率事件在后代的成长中将会看到更多的祖先遗传特性的混合。上面的讨论中，我们假设染色体是一个整体，要么来自祖父，要么来自祖母。简而言之，单个染色体是整个地遗传下去的。然而，事实上并不是这样的，染色体并不是整个地全部遗传下去。在减数分裂中，来自父体的同源染色体彼此连在一起，在分离之前有时整段地进行交换，图6表明了交换的方式。通过交换，染色体不同部位上的特性就会在孙子那一代各自分离，使得兼有祖父和祖母的特性。正是由于这种交换，虽然既不多见也不频繁，但却为我们提供了高贵的染色体定位信息。
如果没有交换，同一条染色体的编码的两个特性会永远一起遗传给后代。不同染色体的两个特性以50∶50的概率被分开，这样的话两条染色体不会一起传给下一代。交换打乱了这样的规律和概率。从繁育试验中我们可以确定交换的概率：交换打断位于同一条染色体上的两个特性之间的“连锁”越少，它们就会越靠近。因为靠得越近，形成交换点的机会就越少，而染色体上位于两端的远处特性就被分离开来。
& & && 图6 交换。左： 在接触中的两个同源染色体。
& & & & & && 右：交换和分离以后
在不同的群体试验中，检验的特性确定也被分成了几个群，群与群之间没有连锁，就像是几条不同的染色体被分开归类一样。每个群可以画出反映特性分布的直线图，它定量地说明了该群内任何两个性状之间的连锁程度。所以，这些特性是有准确的定位的，沿着一条直线分布，就像棒状的染色体那样。
当然，这种直线式的描绘还是比较空洞甚至是过于简单了的。我们并没有充分说明通过特性可以知道些什么，统一的“整体”有机模式被我们人为地分解成了“特性”，这不是妥当和可能的方法。在具体的实例中，如祖先在某些方面确实存在着差别（比如，一个是蓝色眼睛，另一个是棕色眼睛），那么其后代要么继承这个，要么继承那个。我们就是要找到这差别的位置，专业术语称为“位点”，相对应的物质称为“基因”。我认为，特性的差别是比特性本身更为基本的概念，虽然这样的说法本身就是一个逻辑与语意的混乱。特性的差别实际上是不连续的，这一点在下面的章节谈到突变的时候就会涉及到。
9．基因的最大体积
基因这个名词已经给大家介绍过了，我们把它作为一定的遗传物质的载体。接着，我们从两个方面继续深入谈谈它的特征。第一是基因本身的大小，也就是说如果我们要对它进行定位的话，它的体积可以达到多小的范围；第二是基因的持久性如何，我们怎样从遗传模式的维持时间中推断出来。
对于基因的体积，我们可以采用两种方法。一种是采用繁育试验的方法，一种是直接的显微镜观察。第一种就是采用上面讲过的方法，把许多不相同的性状（以果蝇为例）定位在染色体上，测量染色体的长度并除以性状的个数，再乘以染色体的横截面即可。但是，由于只有进行交换并使得染色体偶然分离的性状才算是不同的性状，所以它们不能代表全部微观的或分子的结构。另外，用这种方法估算出来的体积是最大体积，因为随着遗传学分析而不断分离出来的性状数目在不断增加。
另一种方法是直接在显微镜下面进行观察，实际上也不是直接的估算。果蝇的某些细胞由于某种原因是大大增加了的，染色体也是这样。在染色体上，你可以看到深色横纹的密集图案，这些横纹的数目大致有2000个，大体上和繁育试验得出的基因数目相等。C.D.达林顿曾经研究得出了上面的结论，他还倾向于认为横纹带的存在就是实际的基因数目。测量出细胞染色体的长度，直接除以横纹的数目（2000）就代表了基因的大小。按照这种方法，他得出一个基因的体积大概相当于一个边长为300埃的立方体。鉴于这种方法的不精确性，我们认为这与第一种方法得出的体积不相上下。
10．小的数量
下面我们用统计物理学对上面的结论和事实作一个解释。首先我们应注意一个事实，即在液体或固体中300埃相当于100个或者150个原子的距离。所以，一个基因包含的原子不会超出100万或几百万个。如果要遗传一种遵循统计物理学的行为，从这个观点来看这个数目是太小了。即便所有的原子都起作用，就像在气体或液体中那样，这个数目还是太少。基因不是一滴液体，它更可能是一个大的蛋白质分子[18] ，分子中的每一个原子，每一个自由基，每一个杂合环都起着各自的作用，这些作用与其他类似的原子、自由基和杂合环是不同的。这是霍尔顿和达林顿等遗传学权威的意见，我们马上就要进行验证这些权威意见的试验了。
11．持久性
现在讨论第二个问题：遗传特性可以保持多长时间不变，携带这些遗传特性的物质结构是怎样的呢？
回答这个问题很简单，不需要专门的研究。因为遗传这个词本身就告诉我们不变性是持久永恒的。父母传给子女的并不是这个或者那个具有明显个人特征的性状，比如鹰钩鼻、短手指、血友病、风--湿--症、色盲等。我们可以直接选择这些性状来研究遗传规律，但是遗传性状实际上不仅仅是指个体明显的外在特征，它更是一种表型的综合模式。它们经历了若干世代，被完整地传下来，并没有可以观察到的明显变化。尽管不能说它们是几万年不变，但至少在几百年内是不变的。合成受精卵的两个细胞核的物质结构在传递的过程中，承载着遗传性状，几乎每次传递都是这样。这不能不说是一个奇迹。不过，人类的整个生命的延续依赖遗传的神奇作用，而我们运用认知能力获取关于这种奇迹的知识，我想这又是一个更伟大的奇迹了。